The gastropod statolith

Abstract

O estatólito, análogo aos otólitos, tem-se revelado como um instrumento importante para a determinação da idade e para estudos de crescimento em invertebrados. Localiza-se dentro dos orgãos de equilíbrio, os estatocistos. Apesar de terem sido já bem estudados na classe Cephalopoda, pouco se sabe atualmente sobre a sua estrutura, composição química e possível uso para esclerocronologia na classe Gastropoda. O presente trabalho propõe caracterizar o estatólito em diferentes espécies de gastrópodes, desde os que habitam o ambiente marinho, água doce e terrestre. Procurou-se descrever a localização do estatocisto nas diferentes subclasses e a diversidade de estatólitos existente nesta classe. Verificou-se que nas subclasses Patellogastropoda, Vetigastropoda e Heterobranchia, as espécies apresentam múltiplas estatocónias no interior do estatocisto, que nestes casos se localiza entre os gânglios pedais e pleurais. Na subclasse Caenogastropoda as espécies analisadas apresentam o estatocisto localizado em posição dorsal, sob os gânglios pedais, e apresentam um estatólito por estatocisto. O facto das espécies da subclasse Caenogastropoda terem um estatólito em vez de estatoconia, faz com que estas espécies tenham um maior interesse para estudos de esclerocronologia. O estatóltio dos gastrópodes é uma estrutura aproximadamente esférica de carbonato de cálcio. No seu interior apresenta anéis concêntricos descritos como sendo possíveis anéis de crescimento. Verificou-se que na espécie Nucella lapillus o estatólito aumenta proporcionalmente de tamanho com o crescimento do animal, desde o embrião até a fase adulta. É descrita pela primeira vez a composição química do estatólito de Nassarius reticulatus por microanálise com microssonda eletrónica ao longo do raio do estatólito. Os principais elementos químicos presentes são: cálcio (Ca), oxigénio (O), estrôncio (Sr), sódio (Na) e enxofre (S). Como o estatólito acompanha o crescimento do indivíduo pode guardar inscrito em si um importante registo químico característico do meio em que o animal está inserido, desde o seu nascimento e até ao momento de análise. No entanto, no presente estudo não foram detetadas diferenças significativas nas concentrações dos elementos químicos acima referidos ao longo do raio do estatólito, nos diferentes incrementos analisados, nem foi observado qualquer padrão elementar indicativo de sazonalidade na deposição dos elementos ao longo do raio do estatólito.

The statolith, analogous to the otolith, has been shown to be an important tool for age estimation and growth studies. The statolith is located inside a special chamber named statocyst. The statocyst is the organ of balance of most invertebrates, and is present in a wide range of taxonomic groups of invertebrates. Although there is plenty of research regarding the statoliths/statocysts in the class Cephalopoda, there is a surprising lack of information regarding this structure in the Gastropoda. This work intends to characterize the statolith in gastropods, and assess the diversity of statoliths in this class. It was found that in subclasses Patellogastropoda, Vetigastropoda and Heterobranchia, species present multiple statoconia inside the statocyst, which is located between the pedal and pleural ganglia; in turn, in subclass Caenogastropoda, the analyzed species present a single statolith in each statocyst and the statocyst is located dorsally under the pedal ganglia. The fact that species of subclass Caenogastropoda have one statolith instead of statoconia makes them more useful for sclerochronology studies. The gastropod statolith is a spherical structure of calcium carbonate that presents concentric rings. Although these concentric rings are reported has growth rings, the statolith ontogeny is not completely known. It was verified that in Nucella lapillus the statolith increases in diameter followins the growth of the animal from the embryo to maturity. For the first time, it was described the chemical composition of the statolith of Nassarius reticulatus adults by electron probe microanalysis. The major elements found in statoliths were calcium (Ca), oxygen (O), strontium (Sr), sodium (Na) and sulfur (S). The statolith increments deposition follow the growth of the animal throughout life and may probably provide an important register of the chemical characteristics of the environment in which the animal live, throughout ontogeny. However, this work could not reveal any significant differences in these elements concentrations throughout the statolith radius (between increments), neither evidences of any particular pattern on the occurrence of elements periodical cycles in the statolith rings.