Colonization and sucession of macrofauna in artificial substractes

Abstract

Na colonização de um novo substrato por macroinvertebrados bentónicos, os colonizadores iniciais, maioritariamente provenientes de habitats adjacentes, podem estabelecer-se quer por meio de assentamento e recrutamento larvar, quer por dispersão de organismos adultos. Estes colonizadores respondem não só a propriedades físicas do substrato, reflectindo a sua capacidade e/ou necessidade de explorar novos recursos, mas também à presença de outros indivíduos, iniciando a cadeia de interacções bióticas que caracterizam a sucessão ecológica. O padrão temporal dos colonizadores iniciais pode determinar o decorrer da sucessão da comunidade não só pela ocorrência de fenómenos de inibição e facilitação, mas também pelo efeito da contínua chegada de novos colonizadores. Por conseguinte, a dinâmica inicial de sucessão é fortemente condicionada por flutuações das variáveis ambientais. No entanto, à medida que a sucessão avança, a instabilidade inicial vai paulatinamente dando lugar a uma situação de quasi-equilíbrio, na qual a dinâmica da comunidade passa a ser determinada por características dos ciclos de vida e por mecanismos de dominância das espécies que a compõem. A natureza dinâmica dos ecossistemas costeiros, como a Ria de Aveiro, dita a necessidade de estudar os processos de colonização e sucessão em condições ambientais muito específicas, de modo a poder determinar as tendências gerais de recuperação do ecossistema depois de uma perturbação, tanto ao nível das populações como ao nível das comunidades. Neste sentido, e com o objectivo de aprofundar o conhecimento dos mecanismos que regem ditos processos em comunidades macrobentónicas de substratos duro, o presente trabalho baseou-se numa série de experiências de campo com substratos artificiais (AS), levadas a cabo em dois pontos da Ria de Aveiro com condições hidrodinâmicas contrastantes. Num estudo preliminar de curta duração, réplicas de quatro tipos distintos de AS foram submergidas nos pontos experimentais e posteriormente recolhidos em três ocasiões durante um período de 6 semanas. Num estudo posterior de longa duração (14 meses), levou-se a cabo uma experiência de colonização em relva artificial, nos mesmo pontos experimentais. Obtiveram-se duas séries de amostras: 1) ‘Monthly’ em que réplicas submergidas num determinado mês, foram colhidas no mês seguinte, durante 14 meses; 2) ‘Start’ em que réplicas submergidas no início do período experimental, foram colhidas cada mês ao longo de 13 meses. Durante todo o período experimental, as principais variáveis ambientais foram monitorizadas mensalmente, através de medições efectuadas nos mesmos dias das amostragens, e sazonalmente através de medições efectuadas durante ciclos de 24 horas. A amostragem com substratos artificiais, revelou ser um método bastante efectivo na avaliação da diversidade de macrofauna bentónica infralitoral na Ria de Aveiro. Ao longo deste trabalho, foram colhidos um total de 440710 indivíduos pertencentes a 143 taxa. Observou-se uma grande assimetria na composição faunística dos dois pontos experimentais: a densidade máxima registada no ponto confinado foi de quase dois milhões de ind.m-2 , para um número máximo de taxa identificados de 31; no ponto exposto a densidade máxima não chegou a meio milhão de ind.m-2, mas foram identificados 110 taxa. De um modo geral, a estrutura das comunidades colonizadoras foi determinada pela acção negativa da complexidade dos AS, pelo efeito conjunto e a pequena-escala da heterogeneidade e variáveis ambientais, e pelo grau de confinamento dos pontos de amostragem. No ponto experimental mais exposto, os diferentes tipos de AS usados desenvolveram comunidades bentónicas muito diferentes e com dinâmicas de sucessão distintas, mas em todo o caso pouco abundantes, com elevada diversidade e altas taxas de renovação. No ponto mais confinado, todos os tipos de AS desenvolveram comunidades dominadas por populações extremamente densas de Corophium acherusicum, apresentando tendências semelhantes de sucessão e baixas taxas de renovação. Os mecanismos iniciais de sucessão mais relevantes, parecem ter sido conduzidos por fenómenos de inibição no ponto mais confinado e de tolerância no ponto mais exposto. O substrato que melhor desempenho mostrou durante o estudo preliminar foi a relva artificial. No estudo de longa-duração, as comunidades com um mês de idade mostraram uma componente sazonal muito marcada em ambos pontos experimentais, em resposta a flutuações sazonais da temperatura e salinidade da água, reflectindo por um lado a flutuação temporal da disponibilidade de indivíduos colonizadores e por outro, a ocorrência de relações interespecíficas pós-colonização. No entanto, as principais diferenças espaciais detectadas no estudo preliminar mantiveram-se nesta segunda fase. No ponto mais exposto as comunidades desenvolveram-se em dois passos: um period inicial de colonização nos primeiros 2-3 meses, seguido do período de sucessão conducente a uma estabilização da estrutura da comunidade. A dinâmica de colonização inicial foi determinada pela flutuação sazonal e competição interespecífica de cinco espécies de mobilidade reduzida e perfil essencialmente oportunista: C. acherusicum, C. acutum, Aora gracilis, Pomatoceros triqueter and Mytilus galloprovincialis. A actividade destes recrutas iniciais promoveu o posterior estabelecimento de espécies com preferências tróficas mais amplas. Este aumento da complexidade trófica foi acompanhado por uma estabilização do quociente colonização/emigração entre os três e os seis meses de colonização. As comunidades no equilíbrio foram condicionadas fundamentalmente por processos autogénicos, como a competição não-exclusiva. No ponto mais confinado, o padrão temporal das comunidades foi sobretudo determinado por alternâncias na dominância de três espécie altamente abundantes (C. acherusicum, Leptocheirus pilosus e Polydora sp.) provocadas por mecanismos de exclusão competitiva, despoletados por variações sazonais na disponibilidade de colonizadores e de fontes de alimento e protecção.

In the colonization of an open space by benthic invertebrates, early colonists, which are likely to be produced from the adjacent established community, may come either from larval settlement and recruitment or from adult dispersal. During settlement they respond not only to physical properties of the substrate, reflecting their ability and/or need to explore newly available resources, but also to the presence of concurrent establishers, triggering the complex net of biotic interactions of ecological succession. The temporal pattern of early colonization may dictate the progress of assemblage succession not only through intraassemblage post-colonization processes such as inhibition and facilitation, but also through the effect of the continuous arrival of colonists. Hence, in subtidal benthic assemblages, early successional dynamics is strongly dependent on patterns of environmental variability. Initial highly variable assemblages may though be gradually replaced by more stable ones, where life-history traits and dominance will be the major determinants of assemblage dynamics. The dynamic nature of coastal ecosystems, such as Ria de Aveiro, dictates the need to develop studies of colonization and succession under specific habitat conditions, in order to determine the general patterns of recovery following disturbance at community and population levels. As so, in order to understand the mechanisms behind those processes in hard-bottom macrofaunal communities of Ria de Aveiro, a set of experiments using artificial substrates (AS) were carried out at two sites with contrasting hydrodynamics. A short-term pilot experiment was conducted, where replicates of four types of AS were deployed at the experimental sites and sampled in three occasions over a period of six weeks. Afterwards, a long-term colonization experiment using artificial grass as AS was carried out at the experimental sites. Two series of samples were obtained: 1)’Monthly’ series –replicates deployed each month were collected in the following month, over a period of 14 months; 2)’Start’ series –replicates deployed at the beginning of the experiment were sampled each month over a period of 13 months. During the experimental period, the main environmental parameters were monitored through monthly records and seasonal 24 hour-cycles. The use of artificial substrates proved to be a very effective way to evaluate the diversity of hard-bottom assemblages in Ria de Aveiro. A total of 440710 individuals ascribed to 143 taxa were collected. There was an important site asymmetry in assemblage composition: the maximum density recorded in the confined site was about two million ind.m-2, while in the exposed site it did not reach the half-million ind.m-2; moreover, a maximum of 31 taxa were recorded in the confined site while 110 were recorded in the exposed site. Overall, the structure of the colonist assemblages was determined by the negative effect of AS complexity, the environment-dependent effect of smallscale substrate heterogeneity and by the general degree of confinement. of the sampling sites. In the exposed site, each AS type yielded distinct high diversity and low abundance assemblages, each of them with its particular successional dynamics, but always with high turnover rates. In the confined site, all AS yielded assemblages dominated by extremely dense populations of Corophium acherusicum and showed similar trends of successional dynamics marked by low turnover rates. The relevant early successional mechanisms identified seemed to be majorly driven by inhibition and tolerance in the confined and exposed site, respectively. During the pilot experiments, artificial grass showed the best performance as experimental AS. The long term-study allowed to develop a first approach in the explanation of the mechanisms behind colonization and succession of subtidal hardsubstrates, in Ria de Aveiro. At both sites the development of 1-month assemblages showed a strong seasonal component, associated with seasonal fluctuations in water temperature and salinity, which reflected the temporal fluctuation of colonist availability and short-term post-colonization interactions. However, the main site differences identified in the pilot experiments were confirmed to occur in the long-term experiment. In the exposed site the development of macrofaunal assemblages, occurred in two steps: an initial colonization and early succession period during the first 2-3 colonization months followed by the successional period of assemblage structure stabilization. Early colonists were majorly mobile amphipods, although shortterm post-colonization dynamics was determined by seasonal fluctuations and inter-specific competition of five low mobility species with an opportunistic profile: C. acherusicum, C. acutum, Aora gracilis, Pomatoceros triqueter and Mytilus galloprovincialis. The activity of these early settlers facilitated the further recruitment of species with a wider trophic preferences. The increase in the trophic complexity of the assemblages was accompanied by a stabilization of the ratio colonization/emigration, somewhere between the three to six months of colonization. The quasi-equilibrium assemblages were mainly ruled by autogenic processes, such as non-exclusive competition. In the confined site, the temporal pattern of the assemblages was primarily dictated by shifts in the dominance of three highly abundant taxa: C. acherusicum, Polydora spp. and Leptocheirus pilosus. These shifts were mostly the result of competitive exclusion, triggered by seasonal variations in the availability of both colonists and food/shelter resources. Hence, assemblages at this confined site seem to maintain a permanent “late colonization” or “early succession” stage, characterized by low trophic complexity.