Breeding ecology and migration patterns of an afro-palearctic migratory insectivorous bird, the Bee-eater (Merops Apiaster)

Abstract

Important habitats crucial to animal reproduction and survival are being transformed at an increasing rate and at the same time, climate change is altering ecological patterns in both time and space. Migratory species are currently experiencing severe declines as they move within a network of interconnected areas that are often undergoing different rates of change. Understanding the factors that influence population dynamics in migratory species therefore requires not only knowledge on breeding ecology and drivers of breeding success, but also on how events during one period of the annual cycle carry over to influence events in subsequent seasons. The overall objective of this thesis was to increase the knowledge about the breeding ecology and migratory patterns of the European bee-eater (Merops apiaster), an Afro-Palearctic long-distance migrant. More specifically, this thesis focused on increasing the knowledge on trophic ecology as well as providing a first insight of bee-eater’s migratory patterns, at population and individual levels. This work also explored, for the first time, the link between migratory performance and productivity in an Iberian population of this species. Finally, it was investigated if productivity is influenced by age and pair-fidelity. The first two chapters were developed based on the need of the application of the described methods in the subsequent chapters. First, I developed discriminant functions to sex adult bee-eaters. This work was the first using biometrics of molecularly sexed birds to generate population specific, as well as, general discriminant functions for sexing adult European bee-eaters. Then, I also developed a photographic guide to estimate the age of nestling bee-eaters and presented a protocol that proposes visiting nests at 12 day intervals, while achieving the highest accuracy in nestling aging with the smallest disturbance and logistic investment. This thesis showed that the diet of bee-eaters during the breeding season varies across colonies in distinct habitats and seasons, and between what is consumed by adults and provided to nestlings. The results revealed distinct migration patterns of European Bee-eaters from three breeding populations (Iberia, Germany and Bulgaria) showing that individuals from Bulgaria migrate on an eastern route to southern Africa while the other two populations take a western route. It also provided evidence for different timings of migration between the three populations. At individual level, departure from the wintering area and travel duration seemed to be the most apparent factors influencing arrival to the breeding areas in Iberia. In this study, it was reported a positive relationship between arrival and laying dates. Additionally, the relationship between laying date and productivity was year specific: in 2017, the number of fledglings decreased throughout the season, contrary to 2016, when laying was earlier in the year and productivity remained constant. Finally, the results showed that older females (but not males) lay eggs earlier and have higher productivity than first breeding females. Moreover, older couples seemed equally likely to maintain their pair bond during two consecutive seasons than first breeding pairs and productivity does not seem to be influenced by mate retention. Inter-annual variation in productivity may affect populations in the long term if the frequency of poor (or good) environmental conditions increases, as these induce fluctuations in demographic rates. Therefore, this study urges for long-term monitoring of bee-eater populations, and other Afro-Palearctic migrants, to predict their population level responses to environmental change and optimize conservation strategies accordingly.

Os habitats essenciais para a reprodução e sobrevivência animal têm vindo a ser transformados a um ritmo crescente e ao mesmo tempo, as alterações climáticas têm vindo a alterar espacialmente e temporalmente os padrões ecológicos. Muitas espécies migradoras estão, actualmente, em declínio severo devido ao facto de ocuparem áreas conectadas entre si que muitas vezes são alteradas a diferentes velocidades. Assim, para compreender os factores que influenciam a dinâmica populacional das espécies migradoras é necessário, não só, aprofundar o conhecimento sobre a sua ecologia reprodutora e os factores que determinam o sucesso reprodutor, mas também perceber de que modo os eventos que ocorrem durante um determinado período do ciclo anual se traduzem em carry-over effects e influenciam os eventos nas épocas subsequentes. O principal objectivo desta tese foi aumentar o conhecimento sobre a ecologia reprodutora e padrões migratórios do Abelharuco (Merops apiaster), um migrador Afro-paleártico de longa distância. Mais concretamente, esta tese focou-se em aprofundar o conhecimento sobre a ecologia trófica, assim como investigar pela primeira vez os padrões migratórios do Abelharuco, a nível populacional e individual. Este trabalho também investigou pela primeira vez a relação entre a performance migratória e a produtividade de uma população desta espécie que nidifica na Península Ibéria. Finalmente investigou-se se a produtividade é influenciada pela idade e fidelidade do casal. Os primeiros dois manuscritos foram desenvolvidos devido à necessidade de aplicar esses métodos nos capítulos seguintes. Primeiro, desenvolvi funções discriminantes para determinar o sexo de Abelharucos adultos. Este trabalho foi o primeiro que utilizou biometrias de Abelharucos, nos quais o sexo foi identificado molecularmente, para produzir funções discriminantes aplicáveis ao nível da população mas também para a espécie em geral. Desenvolvi também um guia de fotografias para determinar a idade das crias de Abelharuco e apresento um protocolo que propõe visitar os ninhos em intervalos de 12 dias de modo a atingir a precisão máxima na determinação da idade das crias, minimizando a perturbação e o investimento logístico. Esta tese mostrou que a dieta do Abelharuco durante a época reprodutora varia entre colónias localizadas em habitats distintos, entre épocas e entre o que é consumido pelos adultos e fornecido às crias. Os resultados revelaram distintos padrões migratórios do Abelharuco entre três populações reprodutoras (Ibéria, Alemanha e Bulgária), indicando que os indivíduos da Bulgária migram através de uma rota este para o sul de África, enquanto as outras duas populações migram por uma rota oeste. Também demonstrou que as três populações exibem diferentes timings de migração. Ao nível individual, a partida da área de invernada e a duração da migração parecem ser os principais factores que influenciam a data de chegada à área de reprodução na Ibéria. Neste estudo, foi estabelecida uma relação positiva entre a chegada à área de reprodução e as datas de postura. Adicionalmente, a relação encontrada entre a data de postura e a produtividade variou entre anos: em 2017, o número de crias voadoras diminuiu ao longo da época reprodutora; mas tal não aconteceu em 2016, quando as datas de postura ocorreram mais cedo e a produtividade permaneceu constante ao longo da época. Finalmente, os resultados mostraram que fêmeas mais velhas (mas não machos) colocam os ovos mais cedo e têm maior produtividade do que as fêmeas que se reproduzem pela primeira vez. Adicionalmente, os casais mais velhos parecem ter a mesma probabilidade de se manter juntos durante duas épocas reprodutoras consecutivas comparado com os casais que se reproduzem pela primeira vez. A produtividade não parece ser influenciada pela manutenção do parceiro. A variação inter-anual na produtividade pode afectar as populações a longo termo através da indução de flutuações nas taxas demográficas, se a frequência de más (ou boas) condições ambientais aumentar. Deste modo, este estudo apela à monitorização a longo prazo das populações de Abelharucos, e outros migradores afro-paleárcticos, de forma a prever as respostas das populações às alterações ambientais e optimizar medidas de conservação.