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Title: Movement ecology and conservation: the case of African vultures
Other Titles: Ecologia do movimento e conservação: o caso de estudo dos abutres africanos
Author: Faustino, Cláudia Estevinho Santos
Advisor: Morgado, Fernando
MacKenzie, Monique
Keywords: Ecology
Animal movement
Ecological modelling
Habitat use
Species distribution
Defense Date: Jul-2020
Abstract: How, why, when and where do organisms move? These questions have long been the subject of human curiosity and have motivated research such as that presented in this thesis. Movement facilitates many vital ecological processes, such as pollination or the spread of diseases. It reflects a dynamic interplay between internal (e.g., hunger, personality) and external factors (e.g., locations of key resources or predators) to the individuals. Identifying movement patterns can help researchers understand the flexibility with which animals respond to variable environmental conditions and design more effective conservation management plans. Despite the ongoing international efforts to halt biodiversity loss, many species including vultures, still face risk of extinction. Vultures are the sole obligate scavengers which play a vital role in maintaining the ecosystem balance, namely by consuming large amounts of carcasses and organic waste. Despite their ecological importance, African vultures face numerous pressures. Two of the most serious threats are food shortages caused by improved animal husbandry and over-harvesting of wild ungulate populations, and mass poisoning when they consume carcasses laced with poisons intended to kill predators of livestock. Even though the study of animal movement has a long history, these have been revolutionised by the more recent advances in tracking technology. Satellite-based electronic devices (commonly referred to as “tags”) can now be widely used to monitor the locations of wildlife. The miniaturisation of the devices, the integration of solar panels and multiple sensors and the ability to transmit data in real time have rocketed the capabilities of movement studies. The volume of data being generated is also increasing, posing greater challenges for data analysis and calling for the need to implement sophisticated statistical methods. Generalized Additive Model (GAMs) are a well-established approach to model complex structures in ecological data. GAMs are extensions of the linear model in which smooth function of an explanatory variable can be incorporated in the model structure; bivariate smooth functions can also be implemented to express interactions between two explanatory variables. These characteristics increase the model complexity as well as the computational cost, but prove extremely beneficial in describing heterogeneous patterns of the response variable appropriately. A key characteristic of geo-location movement data is that close observations (both in time and space) are likely to be correlated; this feature needs to be accounted for in order to ensure model results are reliable.An ongoing monitoring project in Namibia has been collecting information about two critically endangered vulture species. Such monitoring is generating a wealth of information that has allowed the description of movement patterns of these species in an unprecedented way. This thesis analyses those data to address existing knowledge gaps in the movement ecology of African vultures, giving special relevance to their conservation. Fifteen white-backed and two hooded vultures were equipped with satellite-based transmitters between March 2015 and November 2018, and nearly 240 thousand high resolution geo-referenced locations were analysed. The method implemented throughout this thesis adequately captured the innate autocorrelation structure of the data. Thus, the results and associated uncertainty (95% confidence intervals and coefficient of variation) are both unbiased, accurate and realistic in their associated uncertainty. This generated an unprecedented set of detailed statistically robust results on the movement ecology of the study species. An initial inspection of the animal locations analysed in this thesis revealed vultures can extend their movements through most of Namibia with some individuals also utilising its five neighbouring countries (Angola, Zambia, Zimbabwe, Botswana and South Africa). It was also found that immatures do not necessary fly farther than the adults, as suggested in the literature. Two adults and the sub-adult white-backed vultures visited locations farther than 1,000 km away from where they were first seen, up to a maximum of 1,628 km (in 188 days); these measures far exceed what has been reported. The examination of four movement metrics based on the distances and tortuosity within daily locations showed those vary in time, with no apparent pattern between individuals. The lack of an apparent pattern between birds was consistent throughout analysis, supporting individual personality plays a big role in shaping the movement of these vultures. Metrics were also interpreted jointly and this revealed some of the vultures analysed never flying to far from their central areas of activity (the locals) while others performed long exploratory flights to potentially exploit remote resources (the travellers). Preferential monthly areas were identified for each individual and both home ranges and core areas were characterised with associated uncertainty measures. Those areas showed differences both at temporal and spatial scales. Monthly home ranges were found to change dramatically through time although the respective core areas did not vary as much. There was no large variation also in the ratio of core area to home range and there was indication that vultures explore their habitat in a clearly patchy manner. As in the previous metrics, the mean range estimates were smaller for the hooded vultures when compared with the white-backed vultures. However, given the uncertainty about these estimates, no conclusive differentiation could be detected between species. The interpretation of the monthly range maps in light of the breeding season of white-backed vultures in Central Namibia generated the speculation that there may be floaters among the studied individuals. Those are nonbreeding adults known to other bird populations which perform larger movements during the breeding season. Covariates that describe habitat characteristics, climate variables, and human presence were used to assess the habitat preferences for each vulture. In keeping with previous results, each vulture showed its particular relationship with the environment. The characterisation done for each vulture detected no obvious similarities between individuals which can be of relevance in future studies that address scenarios under Climate Change. The vegetation index (NDVI), nearest distance to road and nearest distance to river were overall the most important covariates. Inside or out of protected areas was not deemed to be important for half the individuals. However, the importance of such areas was unquestionable at the individual level. Vultures utilised areas of neighbouring countries such as in the Kavango-Zambezi region supporting the importance of transboundary initiatives. This thesis presents new and meaningful insights on poorly known species of high conservation status and generated meaningful outputs that can provide the basis for tailoring future conservation plans. The findings of this comprehensive study can also be used as a baseline for future studies of detailed movement.
A presente tese aborda algumas das questões que há muito suscitam a curiosidade humana tais como: Como, onde, quando e para onde se movem os organismos. Sabe-se que o movimento facilita processos ecológicos diversos, como a polinização ou a propagação de doenças. Também reflete a interação dinâmica existente entre fatores internos (como a fome ou personalidade) e externos (como a localização de recursos ou de predadores). A identificação de padrões de movimento pode ainda auxiliar os investigadores a compreender a flexibilidade com que os animais respondem a mudanças ambientais, e deste modo delinear planos de conservação mais eficazes. Apesar dos atuais esforços internacionais para o abrandamento da perda de biodiversidade, muitas espécies ainda se deparam com o risco de extinção. O presente trabalho centra-se no estudo de duas espécies de abutres criticamente ameaçadas; estes abutres são também exclusivamente necrófagos com um papel vital na manutenção do balanço dos ecossistemas. Apesar da sua importância ecológica, hoje em dia, os abutres africanos estão expostos a inúmeras pressões tais como a redução de alimento, causado pelos melhoramentos da produção animal e caça excessiva de populações naturais de ungulados; e o envenenamento em massa, causado pelo consumo de carcaças envenenadas com a intuito de matar predadores do gado. Recentes avanços tecnológicos vieram beneficiar os estudos de movimento, nomeadamente com a introdução da monitorização remota. Assim, o uso de aparelhos eletrónicos associados à tecnologia de satélite (como as coleiras eletrónicas) podem ser amplamente usados para monitorizar a vida selvagem. Por outro lado, a sua miniaturização, a integração de painéis solares e sensores múltiplos, bem como a capacidade de transmissão em tempo real, vieram exponenciar as potencialidades dos estudos de movimento animal. Também, o volume de dados gerados tem aumentado substancialmente, colocando desafios crescentes na sua análise nomeadamente na necessidade de se implementarem métodos estatísticos mais sofisticados. Os Modelos Aditivos Generalizados (MAG's) são uma metodologia amplamente estabelecida para modelar estruturas complexas em dados ecológicos. Funções suavizadas bivariáveis podem também ser implementadas para descrever interações entre duas variáveis explicativas. Estas características embora aumentem a complexidade dos modelos e o tempo de processamento, são extremamente uteis na descrição adequada de padrões heterogéneos existentes na variável resposta. Uma característica fundamental de dados georreferenciados provenientes da movimentação animal é que localizações próximas (tanto no tempo como no espaço) serão correlacionadas. É importante que esta particularidade seja tida em consideração de forma a assegurar que os resultados dos modelos sejam fiáveis.Graças a um projeto de investigação em curso na Namíbia, que tem gerado uma grande diversidade de informação sobre duas espécies de abutres, foi possível nesta tese, uma descrição detalhada de padrões de movimento destas aves, até à data não reportados, contribuindo deste modo para o aumento do conhecimento da ecologia de movimento de abutres africanos, dando especial ênfase à sua conservação. Quinze abutres-de-rabadilhabranca e dois abutres-de-capuz foram equipados com aparelhos de geolocalização satélite entre Março de 2015 e Novembro de 2018, gerando cerca de 240 mil localizações de alta resolução, analisadas nesta tese. Os métodos implementados ao longo da tese incorporam de forma correta a estrutura de autocorrelação inerente aos dados de localização animal. Desta forma, os resultados e as estimativas de incerteza associadas (intervalos de confiança de 95% e coeficientes de variação) são não-enviesados, precisos e realísticos com respeito à sua incerteza. Assim, foram gerados neste trabalho, um conjunto de resultados inovadores com detalhe e robustez estatística relativos à movimentação das espécies em estudo. Os dados aqui analisados revelaram que os abutres podem alargar os seus movimentos por quase todo o território da Namíbia, bem como pelos territórios dos cinco países vizinhos (Angola, Zâmbia, Zimbabué, Botsuana e África do Sul). Também se verificou que os indivíduos imaturos não voam necessariamente mais longe que os adultos, contrariamente ao sugerido na literatura. Dois adultos e um sub-adulto de abutre-de-rabadilha-branca foram localizados a mais de 1,000 km de distância da sua localização inicial, até um máximo de 1,628 km (percorridos em 188 dias). A análise das quatro propriedades de movimento baseadas em distância e tortuosidade entre localizações recolhidas durante um dia, relevou que tais propriedades variam ao longo do tempo, sem um padrão aparente entre indivíduos. Este resultado apoia o facto de que a personalidade de cada individuo poderá ter um papel importante na forma como cada abutre se movimenta. A interpretação das propriedades de movimento de forma conjunta, evidenciou que alguns abutres não se deslocam muito longe do seu centro de atividade (os locais) ao contrário de outros que efetuaram longos voos exploratórios possivelmente para explorar recursos naturais mais distantes ou procurar parceiros para acasalar (os viajantes). Também as áreas mensais de preferência foram identificadas para cada individuo e foi feita a caracterização de centros de 95% de atividade (C95), e de 50% de atividade (C50), com medidas de incerteza associada. Tais áreas de preferência variaram ao longo do tempo bem como ao longo do espaço geográfico. Os centros C95 de atividade variaram de forma muito acentuada, apesar dos respetivos centros C50 por vezes variarem muito pouco. Não foi encontrada grande variação também no rácio entre C50 e C95, indicando que os abutres utilizam as suas áreas de preferência de modo heterogéneo. Tal como sucedera para as propriedades de movimento descritas acima, a dimensão média mensal das áreas de preferência foi menor para os abutre-decapuz em relação aos abutre-de-rabadilha-branca. Através da análise dos resultados e tendo em conta a época reprodutiva dos abutre-de-rabadilhabranca no centro da Namíbia, especula-se acerca da existência de floaters entre os indivíduos estudados. Tais indivíduos são adultos não-reprodutivos que efetuam movimentos longos durante a época de reprodução. Utilizando variáveis que descrevem as características do habitat, variáveis climáticas, bem como índices de presença humana, foi possível mostrar que cada abutre evidenciou uma relação distinta com o meio ambiente que o rodeia. Não foram detetados padrões evidentes entre indivíduos, facto que poderá ter implicações em estudos futuros de avaliação de Alterações Climáticas. As variáveis mais importantes em termos gerais foram o índice de vegetação (NDVI), a proximidade de estradas, e a proximidade de rios. A variável dentro/ fora de áreas de proteção não foi considerada importante para metade dos indivíduos. No entanto, a importância de tais áreas foi inquestionável a nível do indivíduo, sendo que alguns indíviduos passaram a grande maioria do seu tempo dentro de áreas protegidas. Adicionalmente, os abutres utilizaram território de países vizinhos como verificado na zona do Kavango-Zambezi, enfatizando a importância de iniciativas internacionais de conservação de espécies.Esta tese vem contribuir para o aumento do conhecimento de espécies de elevado interesse conservacionista, acerca das quais apenas um limitado número de estudos foram previamente reportados na literatura. Também, os dados gerados no presente trabalho se revestem de uma grande relevância, uma vez que poderão ser utilizados não só para fundamentar e delinear planos futuros de conservação destas espécies, como também poderão ser utilizados como base para trabalhos futuros de movimentação animal.
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