Bridging from the Arctic to the tropics: implications of long-distance migration to individual fitness

Abstract

Climate is changing at a faster pace than some species can adjust to and the situation can become more complicated in the arctic and sub-arctic, where temperatures are warming more rapidly than at lower latitudes. This can be particularly problematic for long-distance migrants using multiple climatic zones during the annual cycle. In fact, several long-distance migrants are in decline globally and in order to unravel population level responses it is essential to first understand how processes operating at the individual level can influence fitness. Icelandic whimbrels Numenius phaeopus islandicus provide a suitable system in which to investigate these questions. I investigated (1) differences in seasonal migration duration, speed and ground speed, and mapped migration routes, wintering and stopover; (2) examined range wide energetic trade-offs and associated carry-over effects of wintering area conditions into the breeding season; (3) explored seasonal and sex-specific variation in consistency of individual timing during the annual cycle; (4) using full annual cycle individual level data, I investigated correlations between annual stages and duration of stationary periods, and assessed their fitness consequences; and (5) explored how wind conditions, temperature and departure date influence spring migratory strategy of Icelandic whimbrels. Contrary to most seasonal migrants, Icelandic whimbrels tended to migrate faster in autumn than in spring, and during the latter migration period a stopover strategy was prevalent. I found a trade-off between migration distance and wintering site quality but spending the winter at higher quality sites had no apparent influence on breeding phenology or breeding investment. Hence, after establishing that fledging success decreases with laying date, fitness consequences did not seem to emerge from winter site use. I also show that individuals have consistent schedules during the annual cycle, particularly at spring migration departure. Yet, schedule adjustments seem to occur during stationary periods (e.g. stopover, wintering), which likely allow whimbrels to avoid or alleviate negative fitness consequences between breeding seasons, by compensating for delays and breed on time; however, compensation between consecutive stages within the annual cycle is insufficient. The migratory strategy used in spring had no clear influence on laying date (hence unlikely to influence fledging success) and did not seem to be driven by wind conditions. Instead, individuals departing later tended to fly directly to Iceland and arrive earlier than those that stopover. As in other systems, timing is crucial for Icelandic whimbrels, particularly laying date, which links to breeding success. I only found a significant effect of spring arrival date on laying date (although spring arrival can be influenced by other factors). Variables such as food supply and weather conditions in the breeding area and pair bond were not investigated, but I discuss how these might influence laying date. Additionally, I suggest that the decline in fledging success with laying date is likely caused by predation pressure on whimbrel broods. Since individuals are consistent in phenology and timing is crucial, it is important to acquire knowledge (i) on food resource dynamics at the breeding areas, to comprehend in detail how these may become limiting under a scenario of environmental change; and (ii) on the ontogeny of migration and associated timing, as this allow to understand how migratory schedules are defined and forecast population-level responses.

Para muitas espécies as alterações climáticas ocorrem mais rápido do que a sua capacidade de resposta e a situação pode tornar-se mais complicada no árctico e sub-árctico, onde as temperaturas têm aumentado de forma mais célere do que a latitudes inferiores. Isto é particularmente problemático para migradores que usam várias regiões climáticas durante o seu ciclo anual. De facto, vários migradores de longa distância estão em declínio global e para perceber a sua capacidade de resposta a nível populacional, é primeiro necessário compreender como os processos que ocorrem ao nível dos indivíduos podem influenciar o seu fitness. Os maçaricos-galegos da subespécie islandesa Numenius phaeopus islandicus proporcionam um bom sistema de estudo para investigar estas questões. Nesta tese investiguei (1) as diferenças sazonais na duração da migração, velocidade de migração e velocidade do voo em relação ao solo, e mapeei as rotas de migração, zonas de invernada e de paragem migratória desta população; (2) examinei trade-offs energéticos à escala da distribuição da população e os potenciais efeitos de carry-over das condições de invernada no período de reprodução; (3) determinei a variação sazonal e sexual na consistência do timing individual ao longo do ciclo anual; (4) usando dados a nível individual para todo o ciclo anual, investiguei correlações entre estádios anuais e a duração de períodos estacionários, e avaliei as suas consequências no fitness individual; e (5) explorei como as condições de vento, temperatura e data de saída durante a migração influenciam a estratégia migratória primaveril. Ao contrário da maioria dos migradores sazonais, os maçaricos-galegos islandeses tendem a migrar mais rápido no outono do que na primavera, e durante a migração primaveril a estratégia de stopover é mais comum. Descrevi trade-offs entre a distância de migração e a qualidade do local de invernada, mas invernar num local de maior qualidade aparentemente não tem influência na fenologia de reprodução ou investimento reprodutor. Assim, depois de estabelecer que o sucesso reprodutor decresce com a data de postura, o local de invernada não parece ter consequências no fitness individual. Demonstrei que os indivíduos são consistentes no calendário anual, principalmente na data de saída na migração primaveril. Ainda assim, ocorrem ajustes ao calendário durante períodos estacionários (e.g. stopover, invernada), o que permite evitar ou atenuar implicações negativas entre épocas reprodutoras, ao compensar atrasos e nidificar a tempo. Contudo, entre estádios consecutivos do ciclo anual a compensação parece insuficiente. A estratégia usada na migração primaveral não teve uma influência clara na data de postura (portanto é improvável que afecte o fitness individual) e não parece depender das condições de vento. Indivíduos que partem mais tarde, tendem a fazer um voo directo para a Islândia e chegar antes daqueles que fazem uma paragem migratória. Como em outras espécies, o timing é crucial para os maçaricos-galegos islandeses, particularmente a data de postura, que influencia o sucesso reprodutor. Apenas encontrei um efeito significativo da data de chegada na migração primaveril na data de postura (no entanto, a data de chegada pode ser influenciada por outros factores). Os efeitos da disponibilidade alimentar e condições atmosféricas nos locais de reprodução, e a relação entre os membros do casal não foram investigados, mas é discutido como podem influenciar a data de postura. Adicionalmente, sugiro que o declínio no sucesso reprodutor com a data de postura é provavelmente causado por pressão de predação nas famílias de maçaricos-galegos. Uma vez que os indivíduos são consistentes no calendário e o timing é crucial, é importante adquirir conhecimento (i) sobre a dinâmica de recursos alimentares nas áreas de reprodução, para compreender em detalhe como esse factor pode vir a tornar-se limitante, dado o cenário actual de alterações ambientais; e (ii) sobre a ontogenia de migração e timing associado, uma vez que permitirá entender como o timing de migração é estabelecido e prever respostas populacionais.