Macrofaunal assemblages from mud volcanoes in the Gulf of Cadiz

Abstract

Desde a descoberta em 1999 do primeiro vulcão de lama no Golfo de Cádis, cerca de 40 locais, de profundidade variável entre os 200 e os 3900 m, com diferentes graus de emissão de hidrocarbonetos foram localizados e amostrados dentro do programa IOC-UNESCO “Training Through Research (TTR) “ e mais recentemente dentro do projecto europeu HERMES. Neste estudo investigamos as comunidades da macrofauna dos vulcões de lama do Golfo de Cádis utilizando uma diversidade de equipamento de amostragem quantitativo e não quantitativo. Mais de 14550 espécimes foram examinados e incluídos nos diferentes grupos taxonómicos, sendo fornecida uma lista taxonómica detalhada com o menor nível taxonómico possível. A biodiversidade, distribuição dos principais taxa, as espécies quimiossintéticas e a biodiversidade regional e substituição de espécies são apresentados e discutidos. Dentro da macrofauna, os bivalves (nomeadamente super-familia Thyasiroidea, espécies quimisimbióticos e comunidade de bivalves) e os ofiurideos são estudados em pormenor. Os Thyasiroidea colhidos nos vulcões de lama do Golfo de Cádis são revistos. Das sete espécies identificadas, apenas uma Thyasira vulcolutre. sp. nov se encontra associada a um ambiente quimiossintético. Esta espécie é restrita a locais activos, mas não se verificam padrões de distribuição para as outras espécies. Os bivalves quimiosimbióticos amostrados são revistos. Das 10 espécies fortemente associadas a ambientes quimiossintéticos duas Solemyidae, Petrasma elarraichensis sp. nov. e Acharax gadirae sp. nov., uma Lucinidae, Lucinoma asapheus sp. nov., e uma Vesicomyidae, Isorropodon megadesmus sp. nov. são descritas e comparadas com similares das respectivas famílias. As comunidades de bivalves foram analisadas em detalhe e do estudo de 759 espécimes (49 espécies em 21 familias) descreve-se a diversidade e padrões de distribuição. Os Ophiuroidea amostrados nos vulcões de lama e ambientes batiais adjacentes são revistos. Treze espécies são incluídas em 4 famílias, Ophiacanthidae, Ophiactidae, Amphiuridae e Ophiuridae e são identificadas, tendo sido descrita uma nova espécie Ophiopristis cadiza sp. nov. Rácios isotópicos (δ13C, δ15N, δ34S) foram determinados em várias espécies no intuito de investigar a ecologia trófica das comunidades bênticas dos vulcões do Golfo de Cádis. Os valores de δ13C para os bivalves Solemyidae, Lucinidae e Thyasiridae estão de acordo com os valores para outros bivalves conhecidos por possuírem simbiontes tiotróficos. Por outro lado os valores de δ13C e δ34S para Bathymodiolus mauritanicus sugerem a ocorrência de metanotrofia. A análise da fauna heterotrófica indica igualmente que as espécies habitantes da cratera dos vulcões de lama derivam a sua nutrição de fontes quimiossintéticas. A indicação pela análise isotópica que as bactérias autotróficas contribuem substancialmente para a nutrição dos bivalves hospedeiros, levou-nos a investigar os endossimbiontes e as suas relações filogenéticas relativamente a outros bivalves através da análise comparativa de análises de sequências de 16S ribossomal RNS. Análises moleculares PCR-DGGE (Denaturing Gradient Gel Electrophoresis) e clonagem de genes de bacterias 16S rRNA confirmaram a presença de simbiontes oxidantes de enxofre e colocam a possibilidade de uma simbiose dupla para o B. mauritanicus. A diversidade microbiana dentro dos Frenulata foi igualmente estudada recorrendo a métodos moleculares e revelou a não existência de padrão entre espécies, vulcões, profundidade e idade do animal sugerindo assim a não procura de simbiontes específicos.

Since the discovery in 1999 of the first mud volcano in the Gulf of Cadiz, about 40 other sites at depths ranging from 200 to 3900m, with varying degrees of hydrocarbon-rich gas seepage activity, have been located and sampled under the IOC-UNESCO Training Through Research (TTR) programme and, more recently, the EU funded HERMES project. In this study we investigate the macrofaunal assemblages from mud volcanoes in the Gulf of Cadiz using a diverse array of quantitative and non-quantitative sampling gear. More than 14550 specimens were examined and ascribed to different taxonomic groups and a detailed taxonomic list with the lowest possible taxonomic level possible at the moment is provided. The biodiversity and distribution of major taxa, the chemosymbiotic species and the regional biodiversity and species turnover are present and discussed. Within macrofauna, bivalves (namely the super-family Thyasiroidea, chemosymbiotic species and bivalves assemblages) and ophiuroids were studied in detail. Thyasiroidea collected from the mud volcanoes of the Gulf of Cadiz are reviewed. Of the seven species identified only one, Thyasira vulcolutre. sp. nov, is closely associated with a chemosynthetic setting. Thyasira vulcolutre is restricted to active seeps but there is no pattern in the distribution of the other thyasirid species. The chemosymbiotic bivalves collected are reviewed. Of the ten species closely associated with chemosynthetic settings two Solemyidae, Petrasma elarraichensis sp. nov. and Acharax gadirae sp. nov., one Lucinidae, Lucinoma asapheus sp. nov., and one Vesicomyidae, Isorropodon megadesmus sp. nov. are described and compared to close relatives of their respective families. The deep-water bivalve assemblages were also analyzed in detail. From the study of 759 specimens representing 49 species in 21 families, the diversity, distribution patterns and species turnover are described. The Ophiuroidea collected from mud volcanoes and adjacent bathyal environments from the Gulf of Cadiz are reviewed. Thirteen species included in four families, Ophiacanthidae, Ophiactidae, Amphiuridae and Ophiuridae were identified and one new species Ophiopristis cadiza sp. nov was described. Stable isotopes ratios (δ13C, δ15N, δ34S) were determined in several species to investigate the trophic ecology of the benthic assemblages from mud volcanoes in the Gulf of Cadiz. The δ13C values for solemyid, lucinid and thyasirid bivalves are in line with data for other bivalves known to host thiotrophic symbionts. On the other hand, δ13C and δ34S values for the bathymodiolid species are compatible with the predominance of methanotrophy. The analyses of heterotrophic fauna indicate that the species inhabiting the crater of the mud volcanoes derive the bulk of their nutrition from chemoautolithotrophic sources. The indication by stable isotope analysis that autotrophic bacteria make a substantial contribution to the nutrition of the bivalve hosts, led us to investigate the bacterial endosymbionts and their phylogenetic relationship to other symbionts in bivalve hosts based on comparative 16S ribosomal RNA gene sequence analysis. Molecular analysis using PCR-DGGE (Denaturing Gradient Gel Electrophoresis) and cloning of bacterial 16S rRNA genes confirmed the presence of sulphur-oxidizing symbionts within gill tissues of the studied bivalve specimens and point out to the possibility of a dual sumbioses for Bathymodiolus mauritanicus The microbial diversity inside frenulata worms was also analyzed using the same molecular tools and revealed no patterns between species, MV, depth, age of animal and therefore seems to suggest that they do not seem to select for specific symbionts.