A revision of the polychaete family Nephtyidae, based on morphological and molecular data

Abstract

A família Nephtyidae é uma das mais frequentes em habitats costeiros e marinhos de todo o mundo. São organismos errantes típicos de sedimentos arenosos e lodosos, ocorrendo frequentemente no domínio costeiro até 100 m de profundidade, e mais raramente em profundidades batiais e abissais. As primeiras espécies descritas foram o Nephtys caeca (Fabricius, 1780) e o N. ciliata (O. F. Müller, 1789), ambas atribuídas inicialmente ao género Nereis e posteriormente transferidas para o género Nephtys por Savigny, em 1818. A família Nephtyidae foi criada em 1851 por Grube para o género Nephtys Cuvier, 1817. No âmbito desta tese é feito um estudo taxonómico e filogenético da família Nephtyidae. O estudo filogenético inclui dados morfológicos e moleculares de 24 taxa representantes dos cinco géneros da família, Nephtys Cuvier, 1817, Aglaophamus Kinberg, 1866, Micronephthys (Friedrich, 1939), Inermonephtys Fauchald, 1967 e Dentinephtys Imajima e Takeda, 1987. A análise evidenciou dois grandes grupos correspondentes aos dois principais géneros, Aglaophamus e Nephtys. Duas espécies do género Nephtys (N. pulchra e N. australiensis) são transferidas para o género Aglaophamus, e consequentemente são propostas novas diagnoses para os géneros. O género Dentinephtys é sinonimizado com Nephtys e um novo género, Bipalponephtys, é descrito para acomodar as espécies Nephtys cornuta, N. danida e Micronephthys neotena. As relações filogenéticas entre os géneros são discutidas. Do estudo taxonómico resultou a revisão da família Nephtyidae para o Sul da Europa (entre o Canal da Mancha e o Mediterrâneo), com a descrição de uma nova espécie, Inermonephtys foretmontardoi. A espécie Micronephthys maryae é sinonimizada com M. stammeri. Para cada espécie são incluídas notas sobre a sua ecologia bem como a distribuição geográfica e batimétrica. São propostas novas diagnoses para os géneros do Sul da Europa bem como uma chave de identificação taxonómica para as espécies desta região. Após uma exaustiva revisão bibliográfica da família, e da observação de material museológico relativo a 44 espécies, foi compilada uma lista completa para a família de 128 espécies, distribuídas por cinco géneros (57 Nephtys, 53 Aglaophamus, sete Micronephthys, oito Inermonephtys e três Bipalponephtys), na qual são incluídas sinonímias e considerações taxonómicas para cada espécie. A espécie Nephtys serrata é sinonimizada com N. serratifolia. São apresentados as distribuições geográficas e batimétricas das diferentes espécies e notas sobre o seu habitat. São também incluídas tabelas de identificação com as principais características taxonómicas das espécies. O valor diagnóstico dos caracteres morfológicos é discutido. Vários problemas taxonómicos são realçados, indicando a necessidade de revisões adicionais para 23 espécies. Este trabalho realça a existência de vários problemas taxonómicos e filogenéticos dentro da família Nephtyidae, podendo ser considerado como a base para estudos futuros. Análises filogenéticas adicionais incluindo dados morfológicos e moleculares de um maior número de espécies vão certamente conduzir a uma melhor avaliação do estatuto e relações entre os géneros dentro da família.

Nephtyidae is a benthic polychaete family found in almost all marine habitats around the world. They are motile burrowers and typical inhabitants of sandy and muddy sediments that are most often found from the intertidal to about 100 m depth, although they can also occur at bathyal and abyssal depths. The first species being described were Nephtys caeca (Fabricius, 1780) and N. ciliata (O. F. Müller, 1789) both initially referred to Nereis and later transferred to Nephtys by Savigny, in 1818. The family Nephtyidae was erected in 1851 by Grube for the genus Nephtys Cuvier, 1817. Within this thesis the family Nephtyidae is studied in both taxonomic and phylogenetic perspectives. A combined morphological-molecular study was done based on 24 nephtyid taxa belonging to the five genera of the family, Nephtys Cuvier, 1817, Aglaophamus Kinberg, 1866, Micronephthys (Friedrich, 1939), Inermonephtys Fauchald, 1967 and Dentinephtys Imajima and Takeda, 1987. The results revealed two well-supported major clades, corresponding in part to the two main genera of the family, Aglaophamus and Nephtys. Two species previously assigned to the genus Nephtys (N. pulchra and N. australiensis) were proved to belong to the genus Aglaophamus and therefore new diagnoses for the genera are provided. The genus Dentinephtys is synonymized with Nephtys and a new genus, Bipalponephtys, is described to include the species Nephtys cornuta, N. danida and Micronephthys neotena. The phylogenetic relationships between the genera are further discussed. Within the taxonomic account, a family revision for the southern European fauna (from English channel to the Mediterranean) is provided, with the erection of a new species, Inermonephtys foretmontardoi. The species Micronephthys maryae is synonymized with M. stammeri. Information about geographical and bathymetrical distribution as well as habitat is included for each species. New diagnoses are provided for southern European genera and a key to all species from the region is included. After revising the available bibliography and some museological material representing 44 species, a complete list of 128 presently accepted species of the family Nephtyidae is compiled, ascribed to five genera (57 Nephtys, 53 Aglaophamus, seven Micronephthys, eight Inermonephtys and three Bipalponephtys). The list includes synonymies and taxonomic remarks for each species. The species Nephtys serrata is synonymized with N. serratifolia. The geographical and bathymetrical distribution of the different species is presented as well as ecological notes. Tables with the main diagnostic characters are also included. The diagnostic value of each morphological character is discussed. Several taxonomical problems become apparent from this study, indicating that further revisions are still in need for 23 species. The taxonomical and phylogenetic issues of the family Nephtyidae raised in this study may be considered a base for future research. Further phylogenetic analyses including morphological and molecular data of more taxa is required and will certainly lead to a better evaluation of the status and relationships of all genera within the family.