Respostas fisiológicas e metabolômicas para a seleção precoce de Eucalyptus spp. tolerantes à seca e pragas

Abstract

Eucalyptus é o gênero arbóreo mais plantado em regiões tropicais e subtropicais de todo o mundo. A área mundial total ocupada por florestas plantadas desse gênero somam cerca de 20 milhões de hectares. Nas últimas décadas, a preocupação com as consequências do aquecimento global e do surgimento de surtos de pragas à medida que as plantações de Eucalyptus se expandem no mundo, levou à procura de genótipos mais tolerantes ao estresse abiótico e biótico. Um exemplo foi o aparecimento da praga Leptocybe invasa Fisher & La Salle (Hymenoptera: Eulophidae), que, em menos de dez anos, estava espalhada em todas as plantações de Eucalyptus espalhadas pelo mundo. Essa praga é uma vespa galhadora que provoca danos, principalmente, em mudas e plantios novos de eucaliptos e, em genótipos muito susceptíveis, pode levar as plantas à morte. Ainda pouco se sabe sobre os mecanismos de defesa de plantas contra insetos galhadores, pois estudos que demonstrem as respostas fisiológicas e hormonais de plantas considerando os diferentes estádios de desenvolvimento da galha e do inseto, utilizando hospedeiros com diferentes graus de susceptibilidade são ainda escassos. No entanto, o conhecimento desses mecanismos pode ser facilmente traduzido em ferramentas de seleção e terão impacto positivo nos programas de melhoramento de plantas. O objetivo desse trabalho foi investigar a plasticidade de resposta de Eucalyptus ao ataque de L. invasa, através da comparação morfológica, bioquímica, fisiológica e hormonal em hospedeiros com diferentes graus de susceptibilidade a essa praga, ao longo das principais fases de desenvolvimento da galha e do inseto. Foram selecionados dois clones híbridos de Eucalyptus tereticornis Sm. e Eucalyptus camaldulensis Dehnh., com diferente origem seminal, tendo em conta as respostas diferenciais de susceptibilidade à vespa no campo e em viveiro. A resposta de defesa inicial de Eucalyptus contra L. invasa é modulada pelo etileno. O ácido salicílico segue-se como sinalizador dessa defesa juntamente com o aumento do estresse oxidativo, ainda na fase que antecede o aparecimento da galha. Durante a fase de galha, a defesa indireta é acionada pelo aumento do metil jasmonato e o crescimento e desenvolvimento da galha e do inseto são inibidos pela diminuição de auxinas e de açúcares solúveis totais. A indução da galha, por outro lado, é estimulada pela combinação de ácido jasmônico, metil jasmonato e zeatina. Este trabalho demonstrou que a resposta de defesa de Eucalyptus à L. invasa está pautada em uma combinação de parâmetros bioquímicos, fisiológicos e hormonais, que se sucedem e se modificam ao longo de todo o período de desenvolvimento da galha (da oviposição até a emergência). Essa resposta é dependente dos fatores planta hospedeira, inseto galhador e da interação entre ambos. O resultado dessas interações nos diferentes genótipos de plantas hospedeiras pode ser percebido através de diferenças temporais de desenvolvimento da galha e de desenvolvimento do inseto.

Eucalyptus is the most planted tree genus in tropical and subtropical regions around the world. The total global area occupied by planted forests of this genus amounts to around 20 million hectares. In the last decades, concern about the consequences of global warming and the emergence of pest outbreaks as Eucalyptus plantations expand in the world has led to the search for genotypes that are more tolerant to abiotic and biotic stress. One example was the appearance of the pest Leptocybe invasa Fisher & La Salle (Hymenoptera: Eulophidae), which, in less than ten years, was spread on all the Eucalyptus plantations scattered around the world. This pest is a galling wasp that causes damage mainly to seedlings and early eucalyptus plantations and, in very susceptible genotypes, can lead to death. Little is known about the mechanisms of plant defense against galling insects. Because studies that using plant hosts with different degrees of susceptibility to demonstrate the physiological and hormonal responses of plants over time of development of the gall and the insect are scarce. However, knowledge of these mechanisms can be easily translated into selection tools and will have a positive impact on plant breeding programs. The objective of this work was to investigate the plasticity of Eucalyptus response to the attack of L. invasa, through morphological, biochemical, physiological and hormonal comparison in hosts with different degrees of susceptibility to this pest, throughout the main stages of development of the gall and of the insect. Two clones, with different seminal origin, hybrid of Eucalyptus tereticornis Sm. and Eucalyptus camaldulensis Dehnh., were selected, due to their differential susceptibility responses to the wasp in the field and in the nursery. The early defense response of Eucalyptus against L. invasa is modulated by ethylene. Salicylic acid follows as a sign of this defense together with the increase of oxidative stress, still in the phase that precedes the appearance of the gall. During the gall stage, the indirect defense is triggered by the increase of methyl jasmonate at the same time as the growth and development of the gall and insect are inhibited by the decrease of auxins and of total soluble sugars. On the other hand, the induction of the gall is stimulated by the combination of jasmonic acid, methyl jasmonate and zeatin. This work demonstrates that the defense response of Eucalyptus to L. invasa is based on a combination of biochemical, physiological and hormonal parameters, which are followed and modified throughout the development period of the gall (from oviposition to emergence). This response is dependent on the factors host genotype, galling insect and the interaction between both. The result of these interactions in the different genotypes of host plants can be perceived through temporal differences in development of the gall and in the development of the insect.