On captorhinids : analysis of morphological characters with particular attention to skull sculpturing

Abstract

Captorhinids are an extinct group of Palaeozoic eureptiles, being model representatives of basal Reptilia. These non-synapsid amniotes represent the first major radiation of terrestrial vertebrates. They have a conservative skull anatomy with the presence of conspicuous skull sculpturing. Morphological skull features are extensively used in phylogenetic analysis, particularly external cranial bone surface texture (skull sculpturing). However, in captorhinids there is no consensus on the definition and classification of this trait, and different authors use different words to describe similar character states. In addition, current technology provides new information from previously undescribed structures in bone texture that require proper nomenclature definition in order to be used in phylogenetic analyses. Here we present a deep redescription of all captorhinid phylogenetic characters used in recent literature. All characters and character states and figured in a visual portfolio to be used as a guide in future studies. We also propose a redefinition of skull sculpturing terminology, standardize correspondent character states, and define multiple new characters. This new data allowed to generate new phylogenetic analyses that include 23 of the captorhinomorphs species currently described. We also compare our findings with the most recent available phylogenetic data. We used image analysis software (Krita and FIJI) to isolate bone texture networks and individual polygons. The resulting data was analyzed on RStudio, where we performed statistical tests to find differences in skull sculpturing patterns. The methodology here developed can be easily applied for any other research on extant or extinct animals that also present sculpturing in their skull, bringing new light into the evolutionary history of this extremely curious evolutionary novelty.

Os captorrinídeos são um grupo já extinto de répteis Paleozóicos, sendo modelos representativos dos Reptilia mais basais. Estes amniotas não-sinapsídios representam a primeira grande radiação filogenética de vertebrados terrestres. A sua anatomia craniana é conservada e os ossos do crânio têm a particularidade de serem esculpidos. Em análises filogenéticas é comum usar-se características morfológicas dos crânios, nomeadamente a textura da superfície externa dos ossos do crânio (escultura craniana). No entanto e no caso dos captorrinídeos, não existe um consenso relativo à definição e classificação desta característica, e autores diferentes referem-se ao mesmo estado de caracter com expressões distintas. Adicionalmente, a tecnologia actual permite a identificação de estruturas previamente não descritas na escultura dos ossos, requerendo nomenclatura nova e standardizada, de modo a que possam ser usadas como caracteres filogenéticos. Neste trabalho é apresentada uma redescrição detalhada dos caracteres mais usados na literatura mais recente em reconstruções filogenéticas de captorrinídeos. É também proposta uma redefinição da terminologia relativa à escultura dos ossos cranianos, os estados de caracter correspondentes são ainda revistos e redefinidos. São também definidos e propostos novos caracteres morfológicos. Foi ainda elaborado um portfolio com ilustrações e esquemas que permitem apresentar visualmente todos os caracteres aqui utilizados nas diversas espécies de captorrinídeos. Estes novos dados permitiram gerar novas análises filogenéticas que incluem captorhinomorfos de 23 espécies actualmente descritas. Compara-se também os resultados obtidos com os dados filogenéticos mais recentes existentes na literatura. Foi usado software de análise e manipulação de imagem (Krita e FIJI) para isolar redes de polígonos que representem a escultura craniana. Os dados resultantes foram analisados no software RStudio, onde se procedeu a uma análise estatística de modo a detectar diferenças nos padrões da escultura craniana. Adicionalmente, a metodologia aqui desenvolvida pode ser facilmente aplicada a qualquer outro tipo de investigação em animais actuais ou extintos que também apresentem ossos craniais esculpidos, revelando novos dados sobre as implicações evolutivas e paleoecológicas desta curiosa e fascinante característica.