Selection, genetics and evolution of growth and size

Abstract

A considerable body of work in recent decades in the field of evolutionary quantitative genetics has been motivated by the paradox of stasis. Mismatches between observed dynamics of size in wild populations and evolutionary predictions must arise from deficient understanding of the theoretical grounds underlying the evolution in a particular system, and/or the adoption of methodological tools making assumptions that are unrealistic. Although different in their nature, these classes of explanation are difficult to tear apart, as very often quantitative genetics (statistical) tools make either implicit or explicit assumptions about biology and ecology. In this thesis, I investigate inheritance and/or selection mechanisms when conventional applications of theory are expected to lead to biased or erroneous predictions of evolutionary change in size. Specifically, I adopt a methodology to handle genetic constraints in a fairly phenotypic perspective, which facilitates quantification of bias that would exist if such constraint was not accounted for (Chapter 3). I use this methodology to tear apart the selection in Soay sheep body mass that occurs directly through its effect on fitness and indirectly through its effect on pregnancy during the first year of life. Next, I provide analytical proofs of several issues with applications of integral projection models (IPMs) that incorporate inheritance and development, concluding that these will predict no evolutionary change regardless of whether it should, will, or has occurred (Chapter 4). Another main topic of this thesis is the development of a two-sex individual-based model (IBM) of horn length (Chapter 6), equivalent to an IPM, that uses quantitative genetics theory to model trait transmission (with development functions estimated in Chapter 5). This IBM, parameterised using data from the bighorn sheep (Ovis canadensis) of Ram Mountain, is used to quantify the evolutionary response to trophy hunting, while accounting for a large number of ecological complexities.

O paradoxo da estase morfológica (paradox of stasis) tem motivado avanços consideráveis na área da genética quantitativa evolutiva nas últimas décadas. Discrepâncias entre tendências temporais do tamanho de organismos em populações selvagens e previsões baseadas em teoria evolutiva devem-se necessariamente a uma compreensão deficiente dos fundamentos teóricos subjacentes à evolução num determinado sistema e/ou à adopção de ferramentas metodológicas com pressupostos que não são realistas. Embora difiram na sua natureza, estas duas explicações são difíceis de distinguir, uma vez que, muitas vezes, as ferramentas (estatísticas) da genética quantitativa têm pressupostos, implícitos ou explícitos, sobre biologia e ecologia. Na presente tese, eu investigo mecanismos de hereditariedade e/ou selecção em casos para os quais se prevê que aplicações teóricas convencionais gerem previsões enviesadas ou erróneas acerca da evolução do tamanho dos organismos. Especificamente, adopto uma metodologia para lidar com constrangimentos genéticos numa perspectiva bastante fenotípica, o que facilita a quantificação do viés que existiria se tal constrangimento não fosse tido em conta (Capítulo 3). Esta metodologia permite distinguir a selecção do peso corporal de ovelhas da raça Soay (Ovies aries) que ocorre directamente, através do efeito do peso na fitness (ou valor adaptativo), e indiretamente, através do seu efeito na probabilidade de gravidez durante o primeiro ano de vida. No Capítulo 4, apresento provas analíticas de várias questões com aplicações típicas de modelos de projeção integral (integral projection models, IPMs) que incorporam hereditariedade e desenvolvimento de caracteres, concluindo que estas aplicações são incapazes de prever alterações evolutivas, ainda que estas tenham ocorrido ou se espere que ocorram. Outro tópico importante desta tese é o desenvolvimento de um modelo baseado em indivíduos (individual-based model, IBM), concebido e parameterizado para o comprimento dos cornos da população de ovelhas de raça bighorn (Ovies canadensis) residente em Ram Mountain, no Canada (Capítulo 6). Este modelo, desenvolvido para ambos os sexos e equivalente a um IPM, usa teoria da genética quantitativa para modelar a transmissão genética de caracteres (com funções de desenvolvimento estimadas no Capítulo 5). Desta forma, esta abordagem permite a quantificação da resposta evolutiva à caça ao troféu, contabilizado, ao mesmo tempo, um grande número de complexidades ecológicas. ix