Effects of ecological scaling on biodiversity patterns

Abstract

Biodiversity is determined by a myriad of complex processes acting at different scales. Given the current rates of biodiversity loss and change, it is of paramount importance that we improve our understanding of the underlying structure of ecological communities. In this thesis, I focused on Species Abundance Distributions (SAD), as a synthetic measure of biodiversity and community structure, and on Beta (β) diversity patterns, as a description of the spatial variation of species composition. I systematically assessed the effect of scale on both these patterns, analysing a broad range of community data, including different taxa and habitats, from the terrestrial, marine and freshwater realms. Knowledge of the scaling properties of abundance and compositional patterns must be fully integrated in biodiversity research if we are to understand biodiversity and the processes underpinning it, from local to global scales. SADs depict the relative abundance of the species present in a community. Although typically described by unimodal logseries or lognormal distributions, empirical SADs can also exhibit multiple modes. However, the existence of multiple modes in SADs has largely been overlooked, assumed to be due to sampling errors or a rare pattern. Thus, we do not know how prevalent multimodality is, nor do we have an understanding of the factors leading to this pattern. Here, I provided the first global empirical assessment of the prevalence of multimodality across a wide range of taxa, habitats and spatial extents. I employed an improved method combining two model selection tools, and (conservatively) estimated that ~15% of the communities were multimodal with strong support. Furthermore, I showed that the pattern is more common for communities at broader spatial scales and with greater taxonomic diversity (i.e. more phylogenetically diverse communities, since taxonomic diversity was measured as number of families). This suggests a link between multimodality and ecological heterogeneity, broadly defined to incorporate the spatial, environmental, taxonomic and functional variability of ecological systems. Empirical understanding of how spatial scale affects SAD shape is still lacking. Here, I established a gradient in spatial scale spanning several orders of magnitude by decomposing the total extent of several datasets into smaller subsets. I performed an exploratory analysis of how SAD shape is affected by area sampled, species richness, total abundance and taxonomic diversity. Clear shifts in SAD shape can provide information about relevant ecological and spatial mechanisms affecting community structure. There was a clear effect of area, species richness and taxonomic diversity in determining SAD shape, while total abundance did not exhibit any directional effect. The results supported the findings of the previous analysis, with a higher prevalence of multimodal SADs for larger areas and for more taxonomically diverse communities, while also suggesting that species spatial aggregation patterns can be linked to SAD shape. On the other hand, there was a systematic departure from the predictions of two important macroecological theories for SAD across scales, specifically regarding logseries distributions being selected only for smaller scales and when species richness and number of families were proportionally much smaller than the total extent. β diversity quantifies the variation in species composition between sites. Although a fundamental component of biodiversity, its spatial scaling properties are still poorly understood. Here, I tested if two conceptual types of β diversity showed systematic variation with scale, while also explicitly accounting for the two β diversity components, turnover and nestedness (species replacement vs species richness differences). I provided the first empirical analysis of β diversity scaling patterns for different taxa, revealing remarkably consistent scaling curves. Total β diversity and turnover exhibit a power law decay with log area, while nestedness is largely insensitive to scale changes. For the distance decay of similarity analysis, while area sampled affected the overall dissimilarity values, rates of similarity were consistent across large variations in sampled area. Finally, in both these analyses, turnover was the main contributor to compositional change. These results suggest that species are spatially aggregated across spatial scales (from local to regional scales), while also illustrating that substantial change in community structure might occur, despite species richness remaining relatively stable. This systematic and comprehensive analysis of SAD and community similarity patterns highlighted spatial scale, ecological heterogeneity and species spatial aggregation patterns as critical components underlying the results found. This work expanded the range of scales at which both theories deriving SAD and community similarity studies have been developed and tested (from local plots to continents). The results here showed strong departures from two important macroecological theories for SAD at different scales. In addition, the overall findings in this thesis clearly indicate that unified theories of biodiversity (or assuming a set of synthetic minimal assumptions) are unable to accommodate the variability in SADs shape across spatial scales reported here, and cannot fully reproduce community similarity patterns across scales. Incorporating more realistic assumptions, or imposing scale dependent assumptions, may prove to be a fruitful avenue for ecological research regarding the scaling properties of SAD and community similarity patterns. This will allow deriving new predictions and improving the ability of theoretical models to incorporate the variability in abundance and similarity patterns across scales.

A biodiversidade é determinada por uma miríade de processos complexos que actuam a escalas diferentes. Face às actuais taxas de perda e alteração da biodiversidade, é vital melhorar a nossa compreensão da estrutura subjacente das comunidades ecológicas. Esta tese focou-se na análise de Species Abundance Distributions (SAD; Distribuição das abundâncias relativas das espécies), enquanto medida sintética de biodiversidade e da estrutura das comunidades, e de padrões de Beta (β) diversidade, enquanto medida de descrição da variação espacial na composição específica das comunidades. Os efeitos de escala nestes dois padrões de biodiversidade foram sistematicamente avaliados, analisando uma grande variedade de comunidades, incluindo diferentes taxa e habitats, dos reinos terrestre, marinho e água doce. O conhecimento sobre as propriedades de escala dos padrões de abundância e de composição específica das comunidades deve ser totalmente integrado na investigação da biodiversidade, no sentido de a podermos compreender melhor, bem como aos processos que a sustentam, desde escalas locais à escala global. As SADs descrevem a abundância relativa das espécies presentes numa comunidade. Apesar de serem tipicamente descritas por distribuições unimodais, como a logseries ou a lognormal, SADs empíricas podem também exibir várias modas. No entanto, a existência de múltiplas modas em SADs tem sido largamente ignorada, sendo normalmente assumida como um padrão raro ou atribuído a erros de amostragem. Desta forma, a frequência de multimodalidade em SADs é desconhecida, bem como os factores que podem levar à sua ocorrência. Nesta análise, efectuei a primeira avaliação empírica global da frequência de multimodalidade, analisando várias comunidades de differentes taxa, habitats e extensões espaciais. Usando um método melhorado que combina dois critérios de selecção de modelos, estimei (conservadoramente) que cerca de 15% das comunidades analisadas eram multimodais com grande suporte. Além disso, demonstrei que a multimodalidade é mais comum em comunidades com maior extensão espacial e com maior diversidade taxonómica (isto é, comunidades filogeneticamente mais diversas, uma vez que a diversidade taxonómica foi medida como o número de famílias). Estes resultados sugerem uma ligação entre SADs multimodais e heterogeneidade ecológica, aqui amplamente definida para incorporar a variabilidade espacial, ambiental, taxonómica e funcional dos sistemas ecológicos. Ainda não possuímos uma compreensão empírica de como a escala espacial afecta a forma das SADs. Nesta análise, estabeleci um gradiente de escala espacial abrangendo várias ordens de magnitude, começando por decompor a extensão espacial total de várias comunidades em secções menores. Este gradiente foi usado para realizar uma análise exploratória de como a forma das SADs é afectada pela área amostrada, riqueza específica, abundância total e diversidade taxonómica. Mudanças claras na forma das SADs podem fornecer informações sobre mecanismos ecológicos e espaciais relevantes que afectam a estrutura das comunidades. Esta análise demonstrou um efeito claro da área, riqueza específica e diversidade taxonómica na forma das SADs, enquanto que a abundância total não exibiu um efeito direccional. Estes resultados apoiam as conclusões da análise anterior, mostrando uma maior prevalência de SADs multimodais para áreas maiores e para comunidades mais diversas taxonomicamente. Adicionalmente, estes resultados sugerem que os padrões de agregação espacial das espécies influenciam a forma das SADs ao longo do gradiente espacial. Por outro lado, esta análise identificou diferenças sistemáticas relativamente às previsões de duas importantes teorias macroecológicas para as SAD a escalas diferentes, especificamente o facto de a logseries apenas ter sido seleccionada para escalas menores e quando a riqueza específica e o número de famílias eram proporcionalmente muito menores do que para a extensão total. A β diversidade quantifica a variação na composição específica entre locais. Apesar de ser um componente fundamental da biodiversidade, conhecimento sobre a variação das suas propriedades com a escala espacial ainda é escasso. Nesta análise, testei se dois tipos conceptuais de β diversidade apresentam variação sistemática com a escala, considerando também explicitamente os dois componentes de β diversidade: turnover e nestedness (aninhamento) – substituição de espécies vs diferenças na riqueza específica entre locais, respectivamente. Efectuei a primeira análise empírica de padrões de escala de β diversidade para diferentes taxa, revelando que as curvas de escala são notavelmente consistentes para as comunidades analisadas. A β diversidade total e a componente de turnover exibem um declínio segundo uma power law com o logaritmo da área, enquanto a componente de nestedness é basicamente insensível às mudanças de escala. Relativamente à análise do declínio da similaridade com a distância geográfica, enquanto a área amostrada afectou significativamente os valores de dissimilaridade total, as taxas de mudança na similaridade foram consistentes para grandes variações entre áreas amostradas. Finalmente, em ambas as análises, o turnover foi o principal contribuinte para as diferenças composicionais. Estes resultados sugerem que as espécies estão espacialmente agregadas ao longo das escalas espaciais analisadas (de locais a regionais). Adicionalmente, os resultados ilustram que mudanças substanciais na estrutura das comunidades podem ocorrer, apesar de a riqueza específica permanecer relativamente estável. A análise sistemática e abrangente de SADs e de padrões de similaridade nesta tese identificou a escala espacial, a heterogeneidade ecológica e padrões de agregação espacial das espécies como componentes críticos subjacentes aos resultados encontrados. Esta investigação expandiu as escalas às quais tanto teorias que derivam SAD, como estudos de similaridade têm sido desenvolvidos e testados (desde plots locais a continentes). Estes resultados identificaram claros desvios face a duas importantes teorias macroecológicas para SAD a diferentes escalas. Adicionalmente, os resultados gerais desta tese indicam claramente que teorias unificadas da biodiversidade (ou assumindo um conjunto mínimo de pressupostos sintéticos) não são capazes de, por um lado, acomodar a variabilidade na forma das SADs a escalas espaciais diferentes aqui reportada, e, por outro lado, reproduzir totalmente os padrões de similaridade a todas as escalas espaciais. A incorporação de pressupostos mais realistas, ou a imposição de pressupostos dependentes da escala, pode revelar-se uma linha de investigação produtiva para as propriedades de escala das SADs e de padrões de similaridade, permitindo derivar novas previsões e melhorar a capacidade dos modelos teóricos em incorporar a variabilidade nos padrões de abundância e de similaridade a várias escalas.