The ecology of the horned octopus, Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798) in Atlantic Iberian waters

Abstract

O presente trabalho aborda o estudo de diversos aspectos da ecologia do polvo-do-alto, Eledone cirrhosa (Lamark, 1798) na costa noroeste da Península Ibérica, entre o oeste do Golfo da Vizcaya ao norte de Portugal. O polvo- do-alto é um octópode bentónico que se distribuí ao longo da plataforma e do talude continental em toda a bacia mediterranica e do Atlántico nordeste, desde Marrocos até à Noruega, incluindo as Ilhas Britânicas e Islândia. No noroeste da Península Ibéria esta espécie é considerada acessória da pesca de arrasto, direccionada fundamentalmente à captura de pescada (Merluccius merluccius), tamboril (Lophius sp.) e o lagostim (Nephrops norvegicus). Os desembarques de polvo- do-alto mostram um padrão cíclico concordante com o ciclo de vida da espécie, embora o interesse comercial varie consideravelmente em toda a sua área de distribuição. De acordo com os relatórios do Conselho Internacional para a Exploração dos Mares (CIEM/ICES), os desembarques de E. cirrhosa nas subáreas VIIIc e IXa norte atingiram 1.145 t em 2013. No que diz respeito ao tamanho (comprimento do manto, ML) máximo e parâmetros reprodutivos (maturação, fecundidade e o tamanho dos ovos / espermatóforos), os indivíduos das águas do noroeste da Península Ibérica têm características intermédias aos apresentados pelos indivíduos do norte da Europa e do Mediterrâneo, o que sugere um gradiente nas condições ambientais ao longo da sua área de distribuição. Este gradiente reflecte-se também nos resultados encontrados em nossa área de estudo. Durante a amostragem realizada ao longo de dois anos, foi observada uma tendência significativa para uma proporção sexual, dominada pelas fêmeas. Na costa noroeste da Península Ibérica, o período de postura da espécie concentrou-se nos meses de maio e junho. De modo semelhante ao tamanho máximo, o tamanho da primeira maturação sexual aumentou com a latitude em ambos os sexos. No caso das fêmeas, o tamanho da primeira maturação variou entre 100 e 134 mm ML, e nos machos entre 91 e 108 mm ML, dependendo da zona de captura. A análise das capturas por unidade de esforço (CPUE), obtidas em campanhas científicas feitas em diferentes momentos do ciclo reprodutivo da espécie, mostra variações na sua distribuição e abundância na costa noroeste da Península Ibérico. A modelação geoestatística das capturas descreve a migração para menores profundidades durante época de desova. A dieta do polvo-do-alto no Atlântico Ibérico, foi estudada pela primeira vez através da combinação da análise visual e molecular do conteúdo do estômago. A dieta de E. cirrhosa nesta área é composta principalmente por crustáceos (74,64%), seguido de peixes (16,84%) e, em menor proporção, por equinodermes (5,51%), moluscos (4,92%) e poliquetas (2,09%). A dieta da espécie foi modelada por meio de regressão logística multinomial (MLR). De acordo com o modelo desenvolvido, os principais fatores que afetam aos padrões alimentares foram: o estado de maturação, os pesqueiros de origem e a época do ano. Os resultados, em combinação com a literatura existente sobre a distribuição das presas, sugerem que E. cirrhosa não é um caçador totalmente oportunista, mas sim um generalista selectivo. No presente estudo estimou-se pela primeira vez a idade de E. cirrhosa analisando os anéis de crescimento na concha vestigial (bastonete). Foi analisada uma sub-amostra de 122 indivíduos entre 67 e 950 g, seleccionados a partir de uma amostra total de 2220 indivíduos, através de análise de progressão modal (MPA) para representar todas as classes de tamanho. A idade estimada variou entre 106 e 516 dias e as fêmeas foram significativamente mais longevas (17 meses) do que os machos (14 meses). Com base nas idades estimadas a data de eclosão dos ovos foi calculada, concluindo que, embora existam nascimentos durante todo o ano, eles estão mais concentrados durante o inverno. A taxa de crescimento relativo instantânea, isto é, o aumento da percentagem de peso do corpo por dia, estimada para classes de idade de 90 dias, variou entre 0,03% e 2,17%, diminuindo ao longo do ciclo de vida dos indivíduos. Fornece-se informação nova sobre o comportamento desta espécie, baseada na observação directa de exemplares no aquário. Alguns indivíduos iniciaram espontaneamente a postura em abrigos dispostos no interior dos aquários. Mais tarde verificou-se que, tal como no Octopus vulgaris, a espécie oferece cuidados maternais durante o período de desenvolvimento embrionário. Durante este período, as fêmeas ficam dentro do abrigo onde depositaram os ovos e concentram-se no seu cuidado. A espécie tolera as condições de cativeiro, indicando a sua aptidão para o cultivo tanto para fins experimentais como comerciais. Apesar de sua importância para o sector das pescas, a escassez de estudos sobre E. cirrhosa faz com que a informação apresentada neste documento constitua um marco na compreensão do ciclo de vida da espécie na costa noroeste da Península Ibérica e, portanto, representa uma importante contribuição para o conhecimento global da teutofauna Ibérica.

This Ph.D. Dissertation deals on the study of several aspects of the ecology of the horned octopus Eledone cirrhosa (Lamark, 1798) in the NW Iberian Peninsula, from western gulf of Biscay to north Portugal. The horned octopus is a benthic octopod distributed along the continental shelf and slope throughout the Mediterranean and northeast Atlantic from Morocco to Norway, including the British Isles and Iceland. In the NW Iberian Peninsula this species is considered as a by-catch of trawling fishery, mainly targeting hake (Merluccius merluccius), monkfish (Lophius sp.) and Norway lobster (Nephrops norvegicus). Horned octopus landings show a cyclical pattern consistent with its life cycle, and its commercial interest considerably varies throughout its geographic range. According to ICES reports, landings of E. cirrhosa in VIIIc and IXa north subareas reached 1145 t in 2013. In terms of both body size and main reproductive parameters (such as maturation, fecundity, and eggs/spermatophores size), specimens of E. cirrhosa from northwest Iberian Peninsula have intermediate characteristics to those exhibited by individuals from the north-eastern Atlantic Ocean and those from the Mediterranean Sea, suggesting some gradation on environmental conditions. This gradient, in turn, was also found in our study area. During the sampling, carried out over two years, a significant bias was observed in the relative abundance between sexes, always favourable to females. The spawning season of the species also varies throughout its range. Specifically, in the northwest Iberian it concentrates in May and June. Similarly to the maximum size, the size-at-maturity increased with latitude. This population parameter ranged from 100 to 134 mm mantle length (ML) for females and between 91 and 108 mm ML for males, depending on the fishing ground. The analysis of catches per unit effort (CPUE) obtained from scientific surveys and carried out at different times of the reproductive cycle of the species shows the existence of spatio-temporal variations on its distribution and abundance in the northwest Iberian sector. The geostatistical modelling of catches depicts the seasonal migration performed by mature individuals to shallower waters during the spawning season. The diet of the horned octopus in the north-western Iberian Peninsula was studied for the first time by combining visual and molecular analysis of stomach contents. The diet of E. cirrhosa in the area was mainly composed by crustaceans (74.64%), followed by fish (16.84%) and, to a lesser extent echinoderms (5.51%), mollusks (4.92%) and polychaetes (2.09%). Multinomial logistic regression (MLR) was used for modelling feeding trends of the species. According to it, the main factors affecting feeding patterns were maturity stage, fishing ground and season. The obtained results, in combination with the previous literature on the distribution of prey, suggest that E. cirrhosa is not a totally opportunistic hunter, but rather a selective generalist. The age of E. cirrhosa was estimated for the first time by stylet increment analysis. A total of 122 individuals, ranging from 67 to 950 g, were selected from a total sample of 2220 specimens using a modal progression analysis (MPA), in order to represent all size classes. The estimated age ranged from 106-516 days and females were significantly more long-lived (17 months) than males (14 months). Based on the estimated ages, hatching date was back-calculated, concluding that hatchings, although occur throughout the year, are mostly concentrated during winter. The instantaneous relative growth rate, i.e. the increase in % body weight per day, estimated for age classes of 90 days, ranged between 0.03% and 2.17%, decreasing throughout the development of individuals. New behavioural information on this species is provided based on the observation of live specimens under confined conditions. E. cirrhosa spontaneously spawned within the shelters arranged inside the tanks. The species do nesting and care their eggs in a similar way to Octopus vulgaris. During this breeding period the female remains inside the shelter, taking care of the eggs. The species easily adapted to aquarium conditions, suggesting its suitability for rearing with either experimental or commercial purposes. Despite its importance for the fishing sector, the scarcity of studies focused on this species makes the information offered in the present work an important milestone in understanding the life cycle of E. cirrhosa in NW Iberian Peninsula, and, therefore, it represents a meaningful contribution to a comprehensive knowledge of the Iberian teuthofauna.