Hydrological and photochemical influence on dynamics of estuarine bacteria

Abstract

Os estuários são ecossistemas complexos, onde os processos físicos, químicos e biológicos estão intimamente ligados. A dinâmica bacteriana num estuário reflete a interação e a elevada variação temporal e espacial desses processos. Este trabalho teve como objetivo elucidar as interações entre os processos físicos, fotoquímicos e microbiológicos no sistema estuarino da Ria de Aveiro (Portugal). Para tal, foi realizada uma abordagem inicial no campo, durante a qual as comunidades bacterianas na coluna de água foram caracterizadas em termos de abundância e atividade ao longo de 2 anos. O estudo foi realizado em dois locais distintos, escolhidos por tipificarem as características marinhas e salobras do estuário. Estes locais possuem diferentes hidrodinâmicas, influências fluviais e, quantidade e composição de matéria orgânica. Numa perspectiva mecanicista, foram realizadas simulações laboratoriais no sentido de elucidar a resposta das bactérias à matéria orgânica foto-transformada. As comunidades bacterianas no estuário adaptam-se a diferentes regimes de água doce, desenvolvendo padrões de abundância e atividade distintos nas zonas marinha e salobra. Os elevados caudais dos rios induzem estratificação vertical na zona marinha, promovendo o fluxo de fitoplâncton do mar para o estuário, do bacterioplâncton do estuário para o mar, e estimulam a importação de bactérias aderentes a partículas na zona salobra. O transporte advectivo e os processos de ressuspensão contribuem para aumentar 3 vezes o número de bactérias aderentes a partículas durante os períodos de intensas descargas fluviais. Adicionalmente, a atividade bacteriana no estuário é controlada pela concentração de azoto inerente à variações de água doce. O fornecimento de azoto em associação com a fonte dos substratos bacterianos induzem alterações significativas na produtividade. O padrão de variação vertical de comunidades bacterianas foi distinto nas duas zonas do estuário. Na zona marinha, as bactérias na microcamada superficial (SML) apresentaram taxas de hidrólise mais elevadas, mas menores taxas de incorporação de monómeros e produção de biomassa que na água subjacente (UW), enquanto na zona salobra, as taxas de hidrólise e incorporação foram similares nos dois compartimentos, mas a produtividade foi significativamente mais elevada na SML. Apesar da abundância bacteriana ter sido semelhante na SML e UW, a fração de células aderentes a partículas foi significativamente maior na SML (2-3 vezes), em ambas as zonas do estuário. A integração dos resultados microbiológicos com as variáveis ambientais e hidrológicos mostraram que fortes correntes na zona marinha promovem a mistura vertical, inibindo o estabelecimento de uma comunidade bacteriana na SML distinta da UW. Em contraste, na zona de água salobra, a menor velocidades das correntes fornece as condições adequadas ao aumento da atividade bacteriana na SML. Características específicas do local, tais como a hidrodinâmica e as fontes e composição da matéria orgânica, conduzem também a diferentes graus de enriquecimento superficial de matéria orgânica e inorgânica, influenciando a sua transformação. Em geral, o ambiente da SML estuarina favorece a hidrólise de polímeros, mas inibe a utilização de monómeros, comparativamente com água subjacente. No entanto, as diferenças entre as duas comunidades tendem a atenuar-se com o aumento da atividade heterotrófica na zona salobra. A matéria orgânica dissolvida cromófora (CDOM) das duas zonas do estuário possui diferentes características espectrais, com maior aromaticidade e peso molecular médio (HMW) na zona de água salobra, em comparação com a zona marinha. Nesta zona, a abundância bacteriana correlacionou-se com a350 e a254, sugerindo uma contribuição indireta das bactéria para HMW CDOM. A irradiação do DOM resultou numa diminuição dos valores de a254 e a350, e, em um aumento do declive S275-295 e dos rácios E2:E3 (a250/a365) e SR. No entanto, a extensão de transformações foto-induzidas e as respostas microbianas são dependentes das características iniciais CDOM, inferidas a partir das suas propriedades ópticas. A dinâmica estuarina influencia claramente as atividades heterotróficas e a distribuição dos microorganismos na coluna de água. A entrada de água doce influencia a dinâmica e os principais reguladores das comunidades bacterianas no estuário. Os processos fotoquímicos e microbianos produzem alterações nas propriedades ópticas da CDOM e a combinação desses processos determina o resultado global e o destino da CDOM nos sistemas estuarinos com influência na produtividade nas áreas costeiras adjacente.

Estuaries are complex ecosystems where physical, chemical and biological processes are tightly connected. Dynamics of estuarine bacteria reflect the interaction and high spatial and temporal variation of these processes. This work aimed to elucidate the interactions between physical, photochemical and microbiological processes in the estuarine system Ria de Aveiro (Portugal). For that, an initial field-approach was developed during which bacterial communities in the water column were characterised in terms of abundance and activity during a 2-year survey. The study was conducted in two sites chosen to typify the characteristics of the marine and brackish zones of the estuary, with distinct hydrodynamics, freshwater influences and prevailing sources, amounts and composition of organic matter. For a mechanistic perspective, laboratory simulations were performed in order to elucidate the response of estuarine bacteria to photo-transformed dissolved organic matter (DOM). Estuarine bacterial communities adapt to different freshwater regimes by developing distinct patterns of abundance and activity at marine and brackish water zones. A circulation pattern induced by high river inflow produced vertical stratification at the marine zone, promoting a landward flux of phytoplankton and seaward flux of bacterioplankton, stimulating the import of particle-attached bacteria to the brackish water zone. Advective transport and resuspension processes contributed to a 3-times increase of the abundance of particle-attached bacteria during intense freshwater inputs. Additionally, bacterial activity in the estuary was controlled by nitrogen concentration, responding to different freshwater inputs. Nitrogen supply in association with shifting sources of organic substrates, induce significant changes in bacterial production. The vertical pattern of variation of bacterial communities was distinct between the two estuarine zones. At the marine zone, bacteria in the surface microlayer (SML) exhibited higher rates of hydrolysis, but lower rates of monomer incorporation and biomass production than in underlying water (UW), whereas at the brackish water zone, the rates of hydrolysis and incorporation were similar in the two compartments, but biomass productivity was significantly enhanced at the SML. Although the total bacterial abundance was similar in the SML and UW, the fraction of cells attached to particles was significantly higher at the SML (two to three times) at both estuarine zones. The integration of microbiological results with environmental and hydrological variables shows that strong currents in the marine zone promote the vertical mixing, inhibiting the establishment of an SML bacterial community distinct from that of UW. In contrast, in the brackish water zone, lower current velocities provide conditions for enhancing the bacterial activity in the enriched SML. Site-specific characteristics, such as hydrodynamics and sources of organic matter composition, also lead to different degrees of surface organic and inorganic matter enrichments, influencing the organic matter transformation. In general, estuarine SML environment favors polymer hydrolysis, but inhibits monomer utilisation, in comparison with the sub-surface water layers. However, the differences between the two communities tend to attenuate as heterotrophic activities increase in the brackish-water area. The colored dissolved organic matter (CDOM) of the two estuarine zones showed different spectral characteristics, with higher aromaticity and average molecular weight (HMW) at the brackish water zone, in comparison with the marine zone. At the marine zone, the abundance of bacteria correlated with a350 and a254, suggesting an indirect microbial contribution to the HMW CDOM pool. The irradiation of DOM resulted in a decrease of the values of a254 and a350, and, in an increase of the slope S275-295 and of the ratios E2:E3 (a250/a365) and SR. However, the extent of photo-induced transformations and microbial responses was dependent on the initial characteristics of CDOM as inferred from the optical properties. Estuarine dynamics clearly influenced the distribution and heterotrophic activities of microorganisms along the water column. The dynamics and the main factors of regulation of bacterial communities in the estuary are impacted by freshwater inputs. Photochemical and microbial processes yielded changes in the optical properties of CDOM and the overall result of these combined processes may determine the fate of CDOM in the estuarine system and have influence on local productivity and in the adjacent coastal areas.