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http://hdl.handle.net/10773/11811
Title: | Studies on freshwater woloszynskioids (Dinophyceae) |
Other Titles: | Estudo de woloszynskióides de água doce (Dinophyceae) |
Author: | Pandeirada, Mariana Sofia Oliveira |
Advisor: | Calado, António José de Brito Fonseca Mendes |
Keywords: | Gestão de ecossistemas Ecologia de água doce Dinoflagelados |
Defense Date: | 2-Dec-2013 |
Publisher: | Universidade de Aveiro |
Abstract: | Os dinoflagelados são um grupo de protistas com características intra- e
extracelulares invulgares, encontrados tanto em habitats marinhos como de
água doce. Estes organismos são tradicionalmente classificados como tecados
ou atecados tendo em conta a constituição da sua região externa, conhecida
como anfiesma. Esta região compreende uma camada única de vesículas
achatadas subjacentes ao plasmalema, as quais podem ser preenchidas com
placas celulósicas mais ou menos espessas nos dinoflagelados tecados, ou
com placas celulósicas muito finas, ou mesmo não possuírem placas, nos
dinoflagelados atecados. Durante o século XX, contudo, foi demonstrado que
algumas espécies atecadas do género Gymnodinium tinham um anfiesma
constituído por numerosas placas celulósicas finas. Tais espécies foram
transferidas para um novo género, Woloszynskia, o qual foi posteriormente
objeto de controvérsia, principalmente associada com o estabelecimento da
espécie tipo e a possibilidade de compreender outros grupos taxonómicos,
sendo portanto polifilético. Recentemente, uma série de estudos confirmaram a
última ideia, e vários géneros foram criados para receber espécies de
Woloszynskia, conhecidas como woloszynskióides. Esses géneros foram
distribuídos por diferentes famílias: Tovellia, Jadwigia, Esoptrodinium e
Opisthoaulax na nova família Tovelliaceae; Borghiella e Baldinia na nova
família Borghiellaceae; Biecheleria e Biecheleriopsis incluídos na família
Suessiaceae. Estas mudanças taxonómicas foram suportadas por dados
moleculares e diferenças morfológicas na estrutura do estigma, organização
do apex da célula e tipo de quisto de resistência.
O conhecimento taxonómico sobre a diversidade e distribuição de
dinoflagelados de água doce em Portugal Continental foi reunido pela primeira
vez numa "checklist" e aqui apresentado (Capítulo 2). As entradas na lista
foram definidas tendo em conta pesquisa filogenética recente, em particular
mudanças taxonómicas que afetam os limites a nível genérico dos taxa.
Registos publicados de espécies de dinoflagelados de água doce, retirados de
37 referências, formam a base do inventário, aos quais foi adicionada
documentação para 12 taxa ainda não referenciados para Portugal (11
espécies e uma forma).
Duas novas espécies de woloszynskióides para a ciência, não incluídas nesta
"checklist", são aqui apresentadas (Capítulos 3, 4). A morfologia das células e
quistos é descrita, bem como a ultraestrutura das células móveis e aspetos
particulares do ciclo de vida. Filogenias baseadas em sequências de LSU
rDNA confirmam as novas espécies. A primeira espécie pertence à família Tovelliaceae, género Tovellia (Capítulo
3). O epíteto específico escolhido foi aveirensis, o qual constitui uma referência
ao nome da universidade, bem como da cidade onde foi encontrada: Campus
da Universidade de Aveiro, Aveiro, Portugal. Tovellia aveirensis possui a
característica peculiar de produzir um quisto de resistência com paracíngulo e
ornamentado com numerosos processos ramificados, que não só difere do
quisto bipolar e quase não ornamentado do género, mas também de todos os
outros descritos para woloszynskióides. Morfologicamente esta difere de
outras espécies de Tovellia principalmente por ter uma linha de pontos
posicionada ao nível do limite posterior do cíngulo, rodeando a célula, e por
não possuir uma placa antapical distinta, à volta da qual as séries de placas do
hipocone poderiam estar dispostas.
A segunda espécie de woloszynskióide foi encontrada na área alagada do
Ribeiro da Palha, Nariz, Aveiro, Portugal, e num lago de água doce na Escócia
(Capítulo 4). Esta pertence à família Borghiellaceae, género Borghiella, e foi
nomeada B. andersenii em honra do Prof. Robert A. Andersen, que primeiro
estabeleceu cultura da mesma a partir de material colhido na Escócia.
Morfologicamente é idêntica à B. dodgei, divergindo desta principalmente por
ter um epicone arredondado e um par de vesículas anfiesmais alongadas
(PEV) mais curto, com menos pontos e delineado por duas a três placas
apicais. B. andersenii é capaz de se reproduzir assexuadamente tanto no
estado móvel, por fissão, como no estado imóvel, com produção de quistos de
divisão, algo que nunca foi referenciado para Borghiellaceae. Além disso,
evidências mais fortes de reprodução sexuada para esta família foram ainda
observadas em culturas de B. andersenii, nomeadamente planozigotos e
aparentes quistos de resistência.
Dois outros woloszynskióides, designados MSP1 e MSP12, são aqui
brevemente descritos (Capítulo 5). Estes foram colhidos respetivamente num
lago da Gafanha da Boavista, próxima da Vista Alegre, Ílhavo, Aveiro, e no
mesmo local, em Portugal, onde B. andersenii foi encontrada. Tanto os
resultados morfológicos como filogenéticos sugerem que são duas novas
espécies de Tovellia, evolucionariamente próximas de T. aveirensis. Dinoflagellates are a group of protists with intra- and extracellular unusual features, found in both marine and freshwater habitats. These organisms are traditionally classified as armoured or thecate, and unarmoured or athecate taking into account the constitution of their outer region, known as amphiesma. This region comprises a single layer of flat vesicles underlying the plasmalemma, which can be filled with more or less thick cellulosic plates in the thecate dinoflagellates, or with very thin cellulosic plates or no plates at all in the athecate ones. During the 20th century, however, it was demonstrated that some athecate species of the genus Gymnodinium had an amphiesma constituted by numerous thin cellulosic plates. Such species were transferred to a new genus, Woloszynskia, which has been later object of controversy, mainly associated with the establishment of the type species and the possibility to comprise other taxonomic groups, thus being polyphyletic. Recently, a series of studies have confirmed the latter idea, and several genera have been created to receive Woloszynskia species, known as woloszynskioids. Those genera have been distributed over different families: Tovellia, Jadwigia, Esoptrodinium and Opisthoaulax in the new family Tovelliaceae; Borghiella and Baldinia in the new family Borghiellaceae; Biecheleria and Biecheleriopsis ranged with the family Suessiaceae. These taxonomic changes have been supported by molecular data and by morphological differences in eyespot structure, organization of the cell apex and type of resting cyst. Taxonomic knowledge about the diversity and geographic distribution of freshwater dinoflagellates in continental Portugal were assembled in a checklist for the first time and here presented (Chapter 2). Entries in the list were defined taking into account recent phylogenetic research, particularly the resulting taxonomic changes that affect genus-level limits of taxa. Published reports of freshwater dinoflagellate species, taken from 37 references, form the basis of the inventory, to which it was added documentation for 12 previously unreported taxa (11 species and one form). Two new woloszynskioid species for science, not included in this checklist, are presented here (Chapter 3, 4). The morphology of cells and cysts is described as well as the ultrastructure of motile cells and particular aspects of the life cycle. LSU rDNA-based phylogenies confirm the new species. The first one belongs to the family Tovelliaceae, genus Tovellia (Chapter 3). The species epithet chosen was aveirensis, which constitutes a reference to the name of the university as well as the city where it has been found: University of Aveiro Campus, Aveiro, Portugal. Tovellia aveirensis has the peculiar feature of producing a resting cyst with paracingulum and ornamented by numerous branched processes, which not only differs from the bipolar and almost not ornamented Tovellia cyst, but also from all others described for woloszynskioids. Morphologically, it differs from other species of the genus mainly by having a line of knobs placed at the posterior edge of the cingulum, surrounding the cell, and lacking a distinct antapical plate around which the series of plates on the hypocone could be arranged. The second new woloszynskioid has been found in a flooded area in Ribeiro da Palha stream, Nariz, Aveiro, Portugal, and in a freshwater pond in Scotland (Chapter 4). It belongs to the family Borghiellaceae, genus Borghiella, and was named B. andersenii in honor of Prof. Robert A. Andersen, who first established a culture of this species from material collected in Scotland. Morphologically, it is identical to B. dodgei, diverging from this mainly by having a rounded epicone and a shorter pair of elongate amphiesmal vesicles (PEV) with fewer knobs and lined on each side by two to three apical plates. B. andersenii is able to reproduce asexually both in the motile stage, by fission, and non-motile stage, with production of division cysts, something that has never been reported within Borghiellaceae so far. Furthermore, stronger evidences of sexual reproduction for this family have yet been observed in B. andersenii cultures, namely planozygotes and apparent resting cysts. Two other woloszynskioids, designated as MSP1 and MSP12, are here briefly described (Chapter 5). These have been collected respectively in a farm pond at Gafanha da Boavista, near Vista Alegre, Ílhavo, Aveiro, and in the same place where B. andersenni was found. Both morphologic and phylogenetic results suggest that they are two new Tovellia species, evolutionarily close to T. aveirensis. |
Description: | Mestrado em Biologia Aplicada - Ecologia, Biodiversidade e Gestão de Ecossistemas |
URI: | http://hdl.handle.net/10773/11811 |
Appears in Collections: | UA - Dissertações de mestrado DBio - Dissertações de mestrado |
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