Physiological constraints on sound production in Lusitanian toadfish

Abstract

O Sucesso reprodutivo dos machos territoriais do xarroco dependem da sua capacidade vocal. Para a produção de vocalizações são utilizados músculos sónicos intrínsecos à parede da bexiga-natatória, cuja frequência de contração pode atingir valores superiores a 100 Hz e são por isso conhecidos como os músculos mais rápidos entre todos os vertebrados. Com este estudo pretendese averiguar se a capacidade fisiológica de produção de som é diferente no inverno e na época reprodutiva, assim como entre juvenis e adultos. Para este efeito estimulámos o nervo sónico de indivíduos jovens e adultos, no inverno e na época reprodutiva, com uma sequência de sirenes artificiais simulando a frequência, duração e taxa de vocalizações naturais. O movimento de contração do músculo sónico foi registado recorrendo a um transdutor de força e, simultaneamente foi registado o som produzido. Esperávamos que machos adultos de verão produzissem sons de maior amplitude e fossem mais resistentes à fadiga do que machos adultos de Inverno. Não esperávamos encontrar estas diferenças sazonais em juvenis pré-reprodutivos. No entanto, esperávamos que machos juvenis no geral produzissem sons de menor amplitude e fossem menos resistentes à fadiga. Em paralelo à estimulação do nervo sónico para produção de som, foi realizada a caracterização histológica e histoquímica das fibras do músculo sónico para cada um destes grupos de modo a procurar eventuais diferenças estruturais que justificassem as diferenças esperadas. Machos de verão, tanto adultos como juvenis demonstraram ter uma melhor performance vocal em termos amplitude de som. A fadiga muscular parece não variar com a estação do ano mas é, no entanto, mais acentuada em juvenis. Os resultados referentes ao movimento de contração do músculo sónico mostram que, para além da contração rápida correspondente à frequência de estimulação, este músculo apresenta uma contração lenta e sustida não descrita para outras espécies deste género. Os cortes histológicos apresentam uma distribuição heterogénea das fibras. Machos de verão apresentam mais sarcoplasma na época reprodutiva que os indivíduos de inverno, fêmeas e juvenis. Machos de inverno e verão apresentam fibras de maior diâmetro que juvenis. As fibras do músculo sónico têm uma forma poligonal e um centro de sarcoplasma rodeado de miofibrilhas. A presença de fibras em remodelação e possível divisão em xarrocos adultos nunca tinha sido descrita nesta espécie. Machos adultos de inverno, assim como machos adultos de verão que não apresentam uma alta taxa de vocalizações naturais, aparentam ter fibras mais lentas que machos adultos de verão com grande performance vocal. Não foi possível determinar o mecanismo responsável pela contração lenta e sustida do músculo sónico. No entanto, postulamos que este fenómeno terá um papel importante na ampliação e radiação do som produzido.

Male territorial Lusitanian toadfish depend on their vocal capability for reproductive success. Sound is produced by a pair of sonic muscles intrinsic to the swimbladder walls, which contract as fast as 100Hz. and are therefore considerate to be among the fastest muscles in vertebrates. In this study we aimed to investigate if the physiological ability for sound production is different in the winter and in the breeding season, as well as in juveniles and adults. In that vein we have stimulated the sonic nerve of both adults and juveniles, during the winter and breading season, with sequences of artificial boatwhistles simulating the frequency, duration and rate of natural calls. The sonic muscle contraction movement was recorded using a force transducer. Simultaneously, we have recorded the produced sound. We expected that the breading adult males would be able to produce sound of higher amplitude and to be more resistant to fatigue then the non reproductive winter adult males, however we didn’t expect to find seasonal differences in pre-reproductive juveniles males. However, it was expected for juvenile males to produce sounds of lower amplitude and to be less resistant to fatigue than adult males in general. We have also examined the histology and histochemistry of sonic muscle fibers to search for eventual morphological differences between these groups in order to justify the expected differences in physiological ability for muscle contractions. Summer males, both adults and juveniles, showed a better performance in terms of a higher sound amplitude. The muscle fatigue didn’t seem to change between seasons but is more pronounced in juveniles than adults. The contraction movement of the sonic muscle results shows the expected fast contractions that follow the stimulation frequency and also a slow and sustained contraction that hasn’t been described in any other toadfish specie. Histological sections of the sonic muscle show fibers that are arranged in several orientations. Summer males sonic muscle fibers have higher sarcoplasm area than winter individuals, females and juveniles. Winter and summer males showed a larger sonic muscle fibers diameter than juveniles. The fibers were found to have a polygonal shape and a central core of sarcoplasm surrounded by myofibrils. The presence of remodeling and possible division fibers in sonic muscle in adult males has never been described in this species. The sonic muscle of both winter and summer adult males that did not vocalize at high rates in a natural environment presented slower fibers than summer adult males that were previously found to be strongly vocal. It was not possible to determinate the mechanism responsible for the slow and sustained contraction of the sonic muscle but we postulate that this phenomenon has an important role in sound amplitude and radiation.