Salicylic acid and drought tolerance improvement in Eucalyptus

Abstract

Covering approximately 20 million ha, Eucalyptus genus is the most widely planted hardwood trees all over the world. In the Mediterranean region, the positive performance of Eucalyptus plantations is conditioned by low water availability that strongly limits forest productivity and alters plant growth and development. Plant drought tolerance can be managed by adopting strategies such as exogenous application of hormones. Salicylic acid (SA) is a plant endogenous regulator of growth (PGR) that has been reported as a compound playing a key role in plants responses to drought. In this study, we investigated if the exogenous application of SA improves drought tolerance on E. globulus and how this treatment regulates plant response to stress. SA was applied by foliar application of 0.75, 2.5 and 5 mM solution of sodium salicylate three consecutive days before water-stress (WS) induction (plants daily watered at 15% field capacity). Additionally a well-watered group (WW, daily watered at 70%) was analysed, with the same SA pre-treatments. Control plants (WW and WS) were not treated with SA. The assessed morpho-physiological and biochemical traits were: water potential, lipid peroxidation, pigments content, total soluble sugars, phenols, Fv/Fm, gas exchange and contain of different PGRs (abscisic acid, ABA; indolacetic acid, AIA; dihydrozeatin riboside, DHZ; gibberellin GA4; isopentenyl adenine, IP; jasmonic acid, JA; salicylic acid, SA). Specific local dynamics of IAA and ABA in leaves was detected by their immunolocalization. The results showed that drought stress severely affected the plant physiology. On the other side, the performance of plants under water-stressed conditions showed a significant improvement after the foliar application of SA. Global quantification of PGRs didn’t show great differences between treatments, with the exception of SA, however local distribution of IAA and ABA in leaves was clearly affected. The efficiency of exogenous SA depended on the applied dose, with 5 mM being more effective to induce the drought tolerance. These positive effects were highlighted in water potential, gas exchange (CO2 assimilation rate) and lipid peroxidation. In the current global changes SA treatment could be very useful in breeding forest programs and can effectively ameliorate the negative effect of drought stress in Eucalyptus plants.

Eucalyptus é um dos géneros florestais mais plantados em todo o mundo, contabilizando aproximadamente um total de cerca de 20 milhões de hectares. Na região do Mediterrâneo, o desempenho das plantações de eucalipto é condicionado pela baixa disponibilidade de água que limita fortemente a produtividade florestal, afetando o crescimento e desenvolvimento das plantas. O desenvolvimento de plantas tolerantes à seca pode ser conseguido através da adoção de estratégias de mitigação como a aplicação exógena de hormonas. O ácido salicílico (AS) é um regulador endógeno do crescimento de plantas, amplamente referido como um composto chave na resposta das plantas à seca. Neste estudo, investigamos se a aplicação exógena de SA melhora a tolerância à seca em Eucalyptus globulus e de que forma este tratamento regula a resposta da planta ao défice hídrico. AS foi aplicado por aplicação foliar de solução de salicilato de sódio nas concentrações de 0.75, 2.5 e 5 mM, três dias consecutivos antes da indução de stress hídrico (plantas mantidas a 15 % da capacidade de campo). Além disso, um grupo bem regado (diariamente regado a 70 % da capacidade de campo) foi analisado, com os mesmos pré-tratamentos de AS. Plantas controlo (15 e 70 %) não foram tratadas com AS. As características morfo-fisiológicas e bioquímicas foram avaliadas através dos seguintes parâmetros: potencial hídrico, peroxidação lipídica, conteúdo de pigmentos fotossintéticos, açúcares solúveis totais, fenóis, Fv/Fm, trocas gasosas e conteúdo de diferentes hormonas (ácido abscísico, ABA; ácido indol-3-acético, AIA; dihidrozeatina, DHZ; giberelina GA4; isopentenil adenina, IP, ácido jasmónico, JA; ácido salicílico, SA). Dinâmicas locais específicas do AIA e ABA nas folhas foram detetadas por imunolocalização. Os resultados mostraram que a seca afetou a fisiologia da planta. Por outro lado, o desempenho das plantas sob condições de stress hídrico apresentaram uma melhora significativa após a aplicação foliar de AS. A quantificação global de hormonas mostrou diferenças significativas entre os tratamentos hídricos, com o aumento das hormonas ABA e JA em plantas sob défice hídrico. Relativamente aos tratamentos com AS, as plantas sob défice hídrico mostraram diferenças nas hormonas DHZ, GA4 e IP. A distribuição local de AIA e ABA nas folhas foi claramente afetada pela indução de stress hídrico. A eficiência da aplicação foliar do AS depende da dose aplicada, com a concentração 5 mM a mostrar-se mais eficaz na indução da tolerância à seca. Estes efeitos positivos foram destacados no potencial hídrico, na taxa de assimilação de CO2 e na peroxidação lipídica. Nas atuais mudanças globais, o tratamento AS poderá ser muito útil nos programas de melhoramento florestal, podendo efetivamente melhorar o efeito negativo do défice hídrico em plantas de eucalipto.